(по N. Green et al., 1993)

Адаптация	Примери
Намаляване на загубата на вода
Листа, превърнати в игли или бодли Потопени устицата Листа, навити на цилиндър Дебела, восъчна кутикула Дебело стъбло с високо съотношение обем/повърхност Окосмени листа Отделяне на листа по време на суша Устицата се отварят през нощта и се затварят през деня Ефективно фиксиране на CO2 през нощта когато устицата не са напълно отворени киселини Удължена бримка на Хенле в бъбреците Тъканите са устойчиви на топлина поради намалено изпотяване или транспирация Животните се крият в дупки Дихателните отвори са покрити с клапи	Cactaceae, Euphorbiaceae (euphorbiaceae), иглолистни Pinus, Ammophila Ammophila Листа на повечето ксерофити, насекоми Cactaceae, Euphorbiaceae ("сукуленти") Много алпийски растения Fouguieria splendens Crassulaceae (crassulaceae) C-4 растения, напр. Ze repa maysert Насекоми, птици бозайници, напр. камила, пустинен плъх Много пустинни растения, камила Много малки пустинни бозайници, напр. пустинен плъх Много насекоми
Увеличете абсорбцията на вода
Обширен повърхностен коренова системаи дълбоко проникващи корени Дълги корени Прокопаващи канали до водата	Някои Cactaceae като Opuntia и Euphorbiaceae Много алпийски растения като еделвайс (Leontopodium alpinum) Термити
съхранение на вода
В лигавичните клетки и в клетъчните стени В специализиран пикочен мехур Под формата на мазнини (водата е продукт на окисление)	Cactaceae и Euphorbiaceae Пустинна жаба Пустинен плъх
Физиологична устойчивост на загуба на вода
Видимата дехидратация остава жизнеспособна Загуба на значителна част от телесното тегло и бързо възстановяване с налична вода	Някои епифитни папрати и клубни мъхове, много бриофити и лишеи, острица Carex physoides Lumbricus terrestris (загуба до 70% от масата), камила (загуба до 30%)

Краят на масата 4.9

Комбинирано действие на температурата

И влажността

Разглеждането на отделните фактори на околната среда не е крайната цел на екологичните изследвания, а начин за подход към сложни екологични проблеми, дават сравнителна оценка на значението на различни фактори, действащи заедно в реални екосистеми.

Температурата и влажността са водещи климатични фактори и са тясно свързани помежду си (фиг. 4.19).

Ориз. 4.19. Влияние на температурата върху относителната влажност

въздух (по Б. Небел, 1993 г.)

При постоянно количество вода във въздуха относителната влажност се увеличава с понижаване на температурата. Ако въздухът се охлади под точката си на насищане с вода (100%), възниква кондензация и възниква утаяване. При нагряване относителната му влажност спада. Комбинацията от температура и влажност често играе решаваща роля в разпределението на растителността и животните. Взаимодействието на температурата и влажността зависи не само от относителната, но и от абсолютната им стойност. Например температурата има по-изразен ефект върху организмите при условия на влажност, близки до критичните, т.е. когато влажността е много висока или много ниска. Влажността също играе по-важна роля при температури, близки до екстремни. Следователно едни и същи видове организми в различни географски областипредпочитат различни местообитания. Да, от предварително правило,установен от В. В. Алехин (1951) за растителност, широко разпространените видове на юг растат по северните склонове, а на север се срещат само на южните (фиг. 4.20).

Ориз. 4.20. Схема на правилото за очакване (според В. В. Алехин, 1951):

1 - северен вид, живеещ на възвишение, на юг преминаващ към склоновете на северното изложение и в гредите; 2 - южен вид, среща се на север по най-топлите склонове на южно изложение

Принципи, разкрити за животните промяна на местообитанието(G. Ya. Bei-Bienko, 1961) и принципа промени в нивата(М. С. Гиляров, 1970), където мезофилните видове са в центъра на ареала, на север избират по-сухи места, а на юг - по-влажни места или преминават от сухоземен начин на живот към подземен, като много фитофаги. Колкото по-слабо се проявява влиянието на климата в специфичните местообитания, които даден вид избира, толкова по-голяма е способността му да живее при различни климатични условия. Видът избира комбинацията от фактори, които са най-подходящи за неговата екологична валентност, като променя местообитанието си и по този начин преодолява климатичните граници.

Връзката между температурата и влажността е добре отразена в климатичните диаграми, съставени според методът на Валтер-Госен,на която в определен мащаб се сравнява годишният ход на температурата на въздуха с хода на валежите (фиг. 4.21).

Ориз. 4.21. Климатична диаграма по Валтер-Госен за Одеса

(според G. Walter, 1968):

а - височина над морското равнище; b - брой години на наблюдение на температурата (първа цифра) и валежите (втора цифра); c - средна годишна температура; d - средни годишни валежи в mm d - среднодневен минимум на най-студения месец; e е абсолютният минимум; w - среднодневен максимум на най-топлия месец; h - абсолютен максимум; и - крива на средните месечни температури; k - крива на средните месечни валежи (отношение 10°=20 mm); l - същото (съотношение 10°=30 mm); m - сух период; n - полусух период; o - мокър сезон; n - месеци със среднодневна минимална температура под 0°C; p - месеци с абсолютна минимална температура под 0°C, c - период без замръзване. По абсцисата - месеци

Климатичните диаграми могат да се изграждат за отделни години и като ги подреждате последователно и непрекъснато една след друга, можете да получите климатограма.Екстремно сухи или екстремно студени години лесно се проследяват на климатограми, което е много полезно при определяне на подходящите комбинации от температура и влажност в райони, където се очаква да бъдат въведени растения или дивеч.

атмосфера

Както беше отбелязано по-рано, нашата планета Земя се различава от другите планети по наличието на въздушна обвивка, атмосфера, атмосферен въздух. Атмосферният въздух е смес от различни газове. Съдържа 78,08% азот, 20,9% кислород, 0,93% аргон, 0,03% въглероден диоксид, други газове (хелий, метан, неон, ксенон, радон и др.) около 0,01%.

Значението на атмосферния въздух за живите организми е огромно и разнообразно. Той е източник на кислород за дишане и въглероден диоксид за фотосинтеза. Предпазва живите организми от вредното космическо лъчение, помага за запазване на топлината на Земята.

Атмосферата е важна част от екосферата, с която е свързана чрез биогеохимични цикли, включително газообразни компоненти. Това са циклите на въглерод, азот, кислород и вода. Също от голямо значение физични свойстваатмосфера. По този начин въздухът оказва само леко съпротивление на движението и не може да служи като опора за земните организми, което пряко се отразява на тяхната структура. В същото време някои групи животни започнаха да използват полета като средство за транспорт. Специално трябва да се отбележи, че в атмосферата има постоянна циркулация на въздушни маси, чиято енергия се доставя от Слънцето (фиг. 4.22).

Ориз. 4.22. Опростена схема на обща циркулация

въздушни маси на атмосферата:

1 - топъл въздух; 2 - охладен въздух; 3 - зони високо налягане; CE - търговски ветрове; SD - доминиращи югозападни ветрове; GH - полярни североизточни ветрове

Резултатът от циркулацията е преразпределението на водните пари, тъй като атмосферата ги улавя на едно място (където водата се изпарява), пренася и ги отдава на друго място (където падат валежи). Ако в атмосферата попаднат газове, включително замърсители, като серен диоксид в промишлени зони, тогава системата за атмосферна циркулация ще ги преразпредели и те ще изпаднат на други места, разтворени в дъждовна вода (фиг. 4.23).

Вятърът, взаимодействайки с други фактори на околната среда, може да повлияе на развитието на растителността, предимно дървета, растящи на открити площи. Това обикновено води до забавяне на растежа и навеждане към вятъра.

Вятърът играе важна роля в разпространението на спори, семена и др., като разширява възможностите за разпространение на неподвижни организми - растения, гъби и някои бактерии. Вятърът също може да повлияе на миграцията на летящи животни.

Ориз. 4.23. Хидрологичен цикъл и съхранение на вода

(по Е. А. Криксунов и др., 1995)

Друга особеност на атмосферата е нейното налягане, което намалява с надморската височина. Еволюцията на живите организми на нашата планета е протичала при атмосферно налягане от 760 mm живачен стълбна морското равнище и се счита за "нормален". С увеличаване на височината, например, когато хората изкачват планини, може да възникне състояние поради недостатъчно насищане на кръвта с кислород. хипоксияили аноксия.Възниква поради факта, че с увеличаване на надморската височина парциалното налягане на кислорода, както и на другите газове, съдържащи се в атмосферния въздух, пада. На надморска височина от 5450 m атмосферното налягане е половината от това на морското равнище. И въпреки че въздухът съдържа същия процент кислород тук, концентрацията му на единица обем е наполовина по-малка.

В растенията при тези условия се увеличава транспирацията, което изисква развитието на адаптации за запазване на водата, както например в много алпийски растения.

Топография

Топография(релеф) се отнася до орографски фактори и е тясно свързан с други абиотични фактори, въпреки че не принадлежат към такива преки фактори на околната среда като светлина, топлина, вода и почва. Основният топографски (орографски) фактор е височината. С надморската височина средните температури намаляват, дневната температурна разлика се увеличава, количеството на валежите, скоростта на вятъра и интензивността на радиацията се увеличават, атмосферното налягане и концентрацията на газ намаляват. По този начин повишаването на нивото на терена на всеки 100 m е придружено от намаляване на температурата на въздуха с около 0,6 ° C.

В зависимост от размера на формите, релефът или релефът се разделят на няколко реда: макрорелеф(планини, междупланински котловини, низини), мезорелеф(хълмове, урви, хребети, понори, степни "чинии" и др.) и микрорелеф(малки вдлъбнатини, неравности, пристъблени издигания и др.), всичко това има ефект върху растенията и животните. В резултат на това вертикалното зониране стана обичайно (Фигура 4.24).

Ориз. 4.24. Диаграма, показваща съответствие между последователни

вертикални и хоризонтални растителни зони:

1 - тропическа, зона (зона на тропическите гори); 2 - умерена зона (зона на широколистни и иглолистни гори); 3 - алпийска зона (зона на тревиста растителност, мъхове и лишеи); 4 - полярна зона (зона на сняг и лед)

Планинските вериги могат да служат като климатични бариери. Влажният въздух се охлажда, докато се издига над планините, причинявайки големи количества валежи да падат по наветрените склонове.

От подветрената страна на планинската верига се образува така наречената „дъждовна сянка“, тук въздухът е по-сух, падат по-малко валежи, създават се пустинни условия, тъй като въздухът, спускайки се, се нагрява и абсорбира влагата от почвата.

Засяга живите организми. За повечето гръбначни животни горната граница на живота е около 6,0 km. Намаляването на налягането с височина води до намаляване на доставката на кислород и дехидратация на животните поради увеличаване на дихателната честота. Малко по-издръжливи са членестоногите (пружинки, акари, паяци), които се срещат на ледниците над границата на растителността. Алпийските растения се характеризират с клекнал растеж. Във всички високопланински райони на земното кълбо преобладават маломерни пълзящи храсти и храсти (фиг. 4.25), многогодишни треви с възглавници и розетки, треви и острица, мъхове и лишеи.

Ориз. 4.25. Туркестанска хвойна – по склоновете на билото

Терекей-Алатау (по И. Г. Серебряков, 1955):

А - дървовидна форма (ливадно-горски пояс, 2900 м надморска височина); B - елфин (субалпийски пояс, 3200 м надморска височина)

Характерна морфологична особеност на много алпийски клекови растения, като храсти и джуджета, е значителното преобладаване на подземната маса в сравнение с надземната.

Ниският ръст на алпийските растения се свързва с адаптирането към ниски температури и с оформящия ефект на радиацията, която е богата на късовълновата част от спектъра, която инхибира растежните процеси. В анатомичната структура на алпийските растения има редица характеристики, които допринасят за защитата от излишната радиация, са свързани с естеството на водния режим и метаболизма във високопланинските райони: удебеляване на покривните тъкани, които дават устойчивост на силни ветрове и др. , Растенията, живеещи на скали, изпитват промени към ксероморфоза: размерите на клетките намаляват и плътността на тъканите се увеличава, броят на устицата на единица повърхност на листа се увеличава, размерите им намаляват. При видовете, които живеят в близост до стопена вода или други източници на влага, листата са по-големи и ксероморфните характеристики са по-слабо изразени.

Ниските температури и силната светлина спомагат за образуването на големи количества антоцианин, откъдето идват дълбоките, наситени тонове на цвета на цветята. Комбинацията от малки листа с малък растеж и големи ярко оцветени цветя е характерна черта на много алпийски растения.

Характерна особеност на физиологията и биохимията на алпийските растения е увеличаването на интензивността на окислително-възстановителните процеси, повишаването на активността на участващите в тях ензими (каталаза, пероксидаза и др.) И по-ниските температурни оптимуми за тяхната работа, отколкото в низинни растения.

Дишането на алпийските растения е устойчиво на неблагоприятни въздействия, като правило се наблюдава усилване на дишането и следователно увеличаване на енергията, освободена по време на разпадането на сложни съединения. Според съвременните концепции това е една от физиологичните основи на адаптацията на растенията към екстремни условия.

При изкачване в планината сезонното развитие на растенията също се променя. И така, през пролетта, изкачвайки се в планините, може да се види развитието на същия вид в следната последователност: в нископланинската зона - цъфтеж, средно - пъпкуване, още по-високо - началото на вегетационния период и, накрая, само външният вид след топенето на снега. През есента, при изкачване в планината, наблюдаваме ускорено настъпване на есенните фенофази: оцветяване на листата, опадане на листата и загиване на надземните части. Налице е ясно намаляване на вегетационния период при растенията.

Наред с надморската височина изложението и стръмността на склоновете са от голямо значение за живите организми.

В северното полукълбо планинските склонове с южно изложение получават повече слънчева светлина, интензитетът на светлината и температурата са по-високи тук, отколкото в дъното на долината и по склоновете на северното изложение. В южното полукълбо ситуацията е обратна. Това има поразителен ефект както върху естествената растителност, така и върху земите, използвани от човека. Например широките пукнатини между скалите над Дунав в източна Сърбия, защитени от ветрове и изпитващи овлажняващия ефект на реката, допринесоха за опазването на много редки, реликтни и ендемични растителни видове, сред които "мечата леска" - Corylus colurna, орех - Juglans regia, люляк (дива форма) - Syringa vulgaris и др.

Стръмните склонове се характеризират с бързо отводняване и ерозия на почвата. Тук почвите обикновено са слаби и по-сухи, с ксероморфна растителност. При наклон над 35 ° почвата не се образува, няма растителност, сипеите са създадени от рохкав материал.

Други физически фактори

Други физически фактори, заобикалящи живите организми на Земята, включват главно атмосферно електричество, пожар, шум, земно магнитно поле, йонизиращо лъчение.

атмосферно електричестводейства върху живите организми чрез разряди и йонизация на въздуха. Известно е например разрушителното действие на мълнията, когато тя удря големи дървета и животни. Има определени закономерности в честотата на увреждане от мълния на различни дървесни видове. Това е свързано както с формата на короната, така и с електропроводимите свойства на кората, например със скоростта на нейното намокряне. Според честотата на ударите на мълния на първо място са смърчът и борът, след това брезата, а трепетликата се поврежда много по-рядко. Мълнията причинява механични повреди на дърветата (разцепване на стволове, пукнатини), загуба на големи дървета, като по този начин засяга структурата на горския масив, често причинявайки пожари. Около 21% от горските пожари в Русия възникват поради мълнии, по време на гръмотевични бури.

Ролята на атмосферните електрически разряди се състои и във факта, че по време на гръмотевична буря те синтезират азотни оксиди от атмосферния азот и кислород, които навлизат в почвата с дъждовна вода и се натрупват в нея от 4 до 10 kg годишно на 1 хектар под формата на нитрати и азотна киселина.

Ефектът от йонизацията на въздуха върху хората, животните и растенията все още не е достатъчно проучен. В същото време надеждно е установена пряка връзка между благосъстоянието на човека и наличието на леки йони във въздуха. Изразява се мнение, че йонизацията на въздуха обслужва материалната способност на някои растения да „предсказват времето“ (намаляване на фотосинтезата и дишането, затваряне на устицата и спиране на транспирацията преди гръмотевична буря много преди падането). атмосферно налягане). Ефектът на слабия ток върху кореновите системи на някои растения е експериментално доказан. Например при разсад от смърч и бор фитомасата се увеличава със 100-120%. Установено е, че чрез действието на насочено електрическо поле е възможно да се регулира скоростта на движение на веществата в дървото и следователно скоростта на неговия растеж.

огънв живота на растенията и животните - доста рядък, но много ефективен фактор. Пожарите, например в горите, както беше отбелязано по-рано, могат да възникнат както естествено от мълнии, така и по вина на човека, неговите дейности. Следователно пожарът се приписва както на природни фактори на околната среда, така и на антропогенни.

Сериозни последици имат не само коронните горски пожари, обхващащи целия горски масив, но и обикновените пожари, които унищожават земната растителност, подраста, долните клони на дърветата, а често и кореновата система. Животните умират. В допълнение към щетите, причинени пряко от пожар, пожарите причиняват влошаване на горския масив. Растежът намалява. Отслабените дървета са по-податливи на гъбички, като дървесно гниене, които лесно проникват през "огнени рани" и се атакуват от вредители.

Горските пожари значително променят условията на живот на растенията и животните. По време на пожар в иглолистни гори температурата достига 800-900 ° C, в почвата на дълбочина 3,5 cm - до 95 ° C, на дълбочина 7 cm - до 70 "C. В сухите гори отпадъците и почвеният хумус почти напълно изгаря Минералните частици от горния слой на почвата се синтероват Образуват се бучки или стъклена кора, които трудно проникват във въздуха, водата и корените Почвата е силно уплътнена Поради изгарянето на органични киселини и отделянето на основи, киселинността на почвата рязко намалява, в горните хоризонти стойността на рН често достига силно алкална. От висока температура горните слоеве на почвата се стерилизират - почвената микрофлора умира, а в по-дълбоките слоеве нейният състав се променя, най-важните групи за живота на растенията са изчерпани. По този начин в почвите на иглолистните гори след пожари преобладава активността на микроорганизми, които причиняват ферментация на маслена киселина и денитрификация.

След горски пожари има рязка промяна в условията в растителните съобщества (осветляване, промени в температурата и други фактори на микроклимата), особено когато горският насаждение е унищожен, и води до факта, че в бъдеще изгорелите площи се заселват от видове на живи организми с различни адаптивни характеристики, които помагат да издържат на огъня и да оцелеят по хълмовете. И така, при растенията това са дълбоки подземни пъпки на обновяване, способността на семената да останат в почвата дълго време и да издържат на високи температури, издръжливост на замръзване, силна светлина и др.

Възстановяването на опожарените райони има свои собствени характеристики. Пионерните мъхове се появяват на изгорени места от спори, издухани от вятъра; след три до пет години „огнен мъх“ - Funaria hygrometrica - е най-изобилният от мъховете. От висшите растения Иван-чай (Chamaenerion angustifolion) бързо заселва огъня. Постепенно заселване на опожарените площи става и с дървесна растителност – върба, бреза, трепетлика и др. (фиг. 4.26).

Ориз. 4.26. Ефектът на огъня върху растителността на дървесните "колчета"

Транс-Уралска лесостеп (според Д. Ф. Федюнин, 1953):

А - преди огъня; B - след пожара; B - една година след пожара; 1 - върба; 2 - бреза, 3 - трепетлика

Степните пожари („изгаряния“) могат да бъдат повече или по-малко редовни, свързани с човешки дейности и да играят значителна роля в живота на живите организми, понякога положителни за регулиране на растежа, подновяване, подбор на видове и поддържане на постоянен състав на тревата.

Шумкато естествен фактор на околната среда за живите организми, той е незначителен, но може да има значително въздействие и при повишени антропогенни въздействия (шум, генериран по време на работа на превозни средства, оборудване на промишлени и битови предприятия, вентилационни и газотурбинни инсталации и др.) .

Стойността на звуковото налягане се променя и нормализира в децибели. Целият диапазон от звуци, чуваеми от хората, е в рамките на 150 dB. На нашата планета животът на организмите протича в света на звуците. Например човешкият слухов орган е адаптиран към определени постоянни или повтарящи се шумове (слухова адаптация). Човек губи способността си да работи без обичайните шумове. Силният шум е още по-вреден за човешкото здраве. Хората, живеещи и работещи в неблагоприятни акустични условия, показват признаци на промени във функционалното състояние на централната нервна и сърдечно-съдовата система.

Проучванията доказват въздействието на шума върху растителните организми. По този начин растенията в близост до летища, от които непрекъснато тръгват реактивни самолети, изпитват инхибиране на растежа и дори се отбелязва изчезването на отделни видове. Редица научни разработки показват потискащия ефект на шума (около 100 dB със звукова честота от 31,5 до 90 хил. Hz) върху тютюневите растения, където е установено намаляване на интензивността на растеж на листата, предимно при млади растения. Вниманието на учените е привлечено и от ефекта на ритмичните звуци върху растенията. Проучвания за въздействието на музиката върху растенията (царевица, тиква, петуния, циния, невен), проведени през 1969 г. от американския музикант и певец Д. Ретолак, показват, че растенията реагират положително на музиката на Бах и индийските музикални мелодии. Техният хабитус, сухото тегло на биомасата са най-високи в сравнение с контролата. И това, което е най-изненадващо е, че стъблата им наистина се простираха към източника на тези звуци. В същото време зелените растения реагираха на рок музиката и непрекъснатите барабанни ритми с намаляване на размера на листата и корените, намаляване на масата и всички те се отклониха от източника на звук, сякаш искаха да избягат от разрушителните ефект на музика (фиг. 4.27).

Ориз. 4.27. Вид растения след действието на различна музика:

А - индийски мелодии (Р. Шанкар); B - музика на J.-S. Бах; B - рок музика (експерименти на Д. Ретолак, 1969 г.)

Растенията, подобно на хората, реагират на музиката като цялостен жив организъм. Техните чувствителни "нервни" проводници, според редица учени, са флоемни снопове, меристема и възбудими клетки, разположени в различни части на растението, свързани помежду си чрез биоелектрични процеси. Вероятно този факт е една от причините за сходството на реакцията към музиката при растенията, животните и хората.

Земното магнитно поле.Нашата планета Земя има магнитни свойства. Стрелката на компаса винаги е ориентирана по протежение на магнитния меридиан, като в единия край сочи на север, а в другия на юг. Магнитолозите са показали, че за да се създаде видимо геомагнитно поле в центъра на Земята, е необходимо да се постави гигантски цилиндричен магнит с диаметър 200 km и дължина 4000 km. Оста на земния магнит е разположена под ъгъл 1,5" спрямо оста на въртене на Земята, така че магнитните полюси не съвпадат с географските. С течение на времето магнитните полюси променят позицията си. Установено е, че северният магнитен полюс се движи над повърхността на Земята с 20,5 m на ден, или 7,5 km годишно, а южният - 30 m (11 km годишно). Както всеки магнит, силовите магнитни линии на Земята произлизат от една полюс и се затварят през околоземното пространство в другия полюс. Благодарение на това явление се създава магнитосфера близо до Земята (фиг. 4.28).

Ориз. 4.28. Меридионални разрези на земната магнитосфера:

1 - слънчев вятър; 2 - амортисьор отпред; 3 - магнитна кухина; 4 - магнитопауза; 5 - горната граница на магнитосферната междина; 6 - плазмена мантия; 7 - външен радиационен пояс; 8 - вътрешен радиационен пояс или плазмосфера; 9 - неутрален слой; 10 - плазмен слой

Той забавя потока от слънчеви заредени частици, наречени плазма, или слънчевия вятър, като им пречи да достигнат повърхността на планетата. Слънчевият вятър, така да се каже, обикаля Земята и се измества към нощната страна, дърпайки на свой ред магнитните силови линии в същата посока. Деформацията на силовите линии на магнитното поле се дължи на факта, че потоците слънчева плазма носят със себе си, така да се каже, "замръзнало" магнитно поле, което взаимодейства с магнитосферата на Земята. През последните 600 хиляди години палеомагнитолозите са регистрирали 12 епохи на обръщане на геомагнитното поле (Таблица 4.10).

Адаптивен характер на еволюционния процес. Механизми на възникване на адаптация, класификация, относителен характер. Биологична осъществимост

Атестация на работните места по условия на труд. Сертифицирането на работните места ¾ е тяхната цялостна оценка (технологично и организационно ниво

Фенология на градските растения

· В градовете фенологичните явления по време и скорост се различават значително от обичайното им протичане за даден район. Известно е, че пролетните явления в града идват по-рано и си отиват по-бързо. Воденето на времето в голям град е няколко дни.

В естествените растителни съобщества тревите се развиват и цъфтят яснофенологична последователност. В града обаче, поради разнообразието от „микроусловия“, такава ясна фенологична последователност не съществува. Например, над топлинни комуникации, където почвата се затопля и няма снежна покривка, растенията може да не отидат на зимна почивка. Те често наблюдават развитието на генеративните органи през есента и дори зимата (в глухарче officinalis - Taraxacum officinale, бяло агнешко - Ламиев албуми лилаво- L. purpureum, едногодишна синя трева - Poa annua). Подобни явления се наблюдават при отопляемата стена на къщата, където глухарчето вече цъфти и синята трева се ушива, а на съседната сенчеста морава покълването на презимуваните треви едва е започнало. Понякога такъв затоплящ ефект дори засяга развитието на отделни клони на дърво или храст, разположени близо до стена или висящи над асфалта. И в резултат на това от едната страна на храста пролетта идва 2-4 дни по-рано, отколкото от другата.

· Дърветата от осветената страна на улицата напъпват по-рано и по-рано отколкото от засенчената, тъй като температурата на въздуха тук е с 3-5oC по-висока. Забелязано е, че в Москва, по улиците на ширината, липите, растящи от слънчевата страна, са облечени с листа 6-8 дни по-рано, отколкото от сенчестата страна. Пожълтяването и падането на листата, напротив, се появяват много по-рано от обикновено, включително поради натрупването на токсични вещества в листата.

Тъй като апикалните пъпки често умират в дърветата, има такова нарушение на сезонното развитие като пробуждането на спящи пъпки, от които се развиват допълнителни („мазни“) издънки. Тези издънки обаче са краткотрайни: те нямат време да станат дървесни и да измръзнат през зимата.

· Можете да намерите интересна особеност, която е типична за дърветата, живеещи в градовете. Тези от тях, които растат в непосредствена близост до фенерите, не бързат да се разлистят. В някои случаи по улиците в края на пората на листопада дори може да се забележи определен ритъм в редуването на дървета, вече напълно голи и все още разлистени, поне отчасти; съвсем ясно съвпада с местоположението на уличното осветление. Явно това е свързано с вечерта изкуствено осветление, което влияе на фотопериодизма при растенията.

Анатомични и морфологични особености на градските растения

Високата концентрация на токсични вещества и суровите микроклиматични условия водят до структурни промени в растенията, изразяващи се в появата и укрепването на ксероморфните характеристики.

Така че, ако в короната на горско дърво ксероморфните характеристики имат само добре осветени - "леки" горни листа и по-голямата част от зеленината е в дълбока сянка, тогава в градските дървета просто "светлите" листа преобладават в короната, тъй като такива засенчване от съседи, както в гората, практически липсва. И "сенчестите" листа в короната на градското дърво са по-ксероморфни от "светлите" листа в гората.

Градските дървета обикновено имат по-редки корони, по-къси издънки, по-малко листна повърхност и всеки лист поотделно. Както се вижда от примера на липата, вече в зародиш, зачатъците на листата в града са по-малки от тези на селските дървета. След това тази празнина в размера се увеличава в процеса на "отворен растеж", когато листът излиза от защитата на люспите на пъпките. Тъй като годишният растеж на издънките в градските дървета се намалява поради инхибирането на фотосинтезата, в короната се образуват по-къси издънки (в същата липа - с 10–12%, при други видове - до 30–50%). Атмосферното замърсяване може да причини и други нарушения в растежа и разклоняването, например понякога се образуват двойни пъпки в липа. При изобилие от такива смущения дърветата развиват грозни форми на растеж, които се наричат ​​„хабитус на замърсяване“.

Тревните площи се оказват маломерни дори без косене. По този начин големите треви („високи треви“ на естествените ливади) на тревните площи на гуми и химически заводи не растат над 10–20 cm.

Наблюденията върху анатомичната структура на листата на градските растения показват, че размерът на листното острие и неговата дебелина намаляват, дебелината на покривните тъкани се увеличава, дебелината на кутикулата намалява, броят на устицата на единица повърхност на листа и броят увеличаване на вените.

Абсорбцията и натрупването на токсични вещества от листата често води до нарушаване на устичния и фотосинтетичния апарат: устичните клетки и перистоматалните клетки се деформират, вътрешната структура на хлоропластите се нарушава, съдържанието на хлорофил в листата на външните растения е 1,5–4 пъти по-малко отколкото в растенията в естествени условия. Освен това се наблюдава недоразвитие и деформация на прашеца в прашниците. Показано е, че характерът на пигментните промени в листата на градските дървета зависи от газоустойчивостта на вида. Нестабилните видове реагират чрез намаляване на съдържанието на пигменти, докато газоустойчивите видове запазват или увеличават количеството си.

Поява на градски растения, т.е. техният хабитус често се формира под влияние резитбаи подстригване. Това не само нарушава процесите на растеж, но и променя естественото съотношение на надземните и подземните части. Резитбата и срязването рязко намаляват общата фотосинтетична повърхност на листата, докато нефотосинтетичната част (ствол, клони, корени) продължава да изразходва продуктите на фотосинтезата за дишане. Нарушаването на съотношението между синтеза на органични вещества и тяхното потребление за дишане отслабва растежа им.

При тревните площи, които се косят постоянно, процесите на растеж и разклоняване също са нарушени. Братенето се засилва, появяват се много допълнителни издънки, в резултат на което тревите растат под формата на гъста четка, с много по-голяма плътност на издънките, отколкото в ливадните тревни насаждения. А редовното отстраняване на фотосинтетичната повърхност означава невъзможност за създаване и депозиране в точните количества на резервни хранителни веществав подземни органи. Нищо чудно, че тревните площи, за разлика от естествените ливади, изискват постоянна подкрепа и обновяване от човек.

Реакцията на растенията към постоянно срязване и резитба се проявява в бърз растеж на нови издънки след рязане, повишена фотосинтеза в останалите резници на листата, зависимостта на тези растения от помощта на човека (например торене) и др.

Промени се наблюдават и в структурата на подземните органи. По този начин кореновата система на градските растения е асиметрична: по-дълги и повърхностни, добре разклонени корени се простират към моравата, докато от противоположната страна корените са предимно дълбоки и се разклоняват само до ръба на асфалта. При градските дървета и храсти развитието на малки корени като цяло е потиснато, което води до намаляване на абсорбиращата повърхност. Освен това има задълбочаване на основната маса корени на смукателни дървета от сенчестата страна на улицата на дълбочина 30-60 cm, а от по-топлата слънчева страна - още по-дълбоко, до 40-80 cm, което е свързани с топлинния режим на почвите.

Характеристики на физиологичните процеси на градските растения

фотосинтеза.Във всички градски растения се наблюдава намаляване на интензивността на фотосинтезата. Така при 20-25-годишните липи в града фотосинтезата е приблизително два пъти по-слаба, отколкото при същите дървета в крайградски парк. Намаляването на фотосинтезата продължава дълго време (до шест месеца), дори когато растенията се трансплантират от обгазени зони в негазирани. В същото време при тревните растения при постоянно косене се наблюдава увеличаване на фотосинтезата в останалите части на отрязаните листа.

Дъхв градските растения често има повишена интензивност, особено нощно дишане в дървета в близост до каменни сгради и стени, нагрявани през деня и отделящи топлина през нощта.

транспирация. Водният режим на градските растения е най-слабо проученият аспект от живота им. Въпреки това, градските растения показват повишена растителна транспирация и воден дефицит. Така че, ако листата на липата в гората обикновено съдържат 70–80% вода, тогава по улиците на града през горещото лято е регистрирано намаляване на съдържанието на вода в листата до 50–52%. Водният режим също се усложнява от нарушаването на целостта на устичните клетки: поради атмосферното замърсяване те често губят способността си да регулират ширината на устичните празнини.

минерално храненеградските растения са трудни предимно поради липсата на минерали в почвата. Но в същото време честото подкисляване на почвата води до увеличаване на мобилността на много химични елементи. Освен това тежките метали, абсорбирани от растенията, като цинк, молибден, манган, мед, са микроелементи и участват в метаболитните процеси на растенията. Много тежки метали, дори когато се абсорбират (например олово), не се движат в растенията, а се концентрират в кореновата система.

Градът, като екосистема, включва редица специални техногенни местообитания, които са коренно различни от условията на отглеждане на зоналните видове растителност. Поради това в него се формират специфични растителни съобщества със своеобразен видов състав. От останките на „аборигенна“ растителност и елементи от заобикалящата „дива“ флора, в съчетание с въведените плевели и култивирани видове, във всеки град, сякаш без човешка намеса, се формира своеобразна растителна покривка.

Формирането на градската флора се влияе от два противоположно насочени процеса:

1. изчезването на редица видове, характерни за природните местообитания в района;

2. обогатяване на флористичния състав на градовете.

Изчезване на видовесвързани с висока чувствителност и замърсяване на околната среда, както и висока чувствителност към рекреационен стрес. При изучаване на лишейната флора в околностите на Санкт Петербург беше отбелязано, че от 63 вида, открити през 1991 г., и от 74 вида, изброени през 1918 г., само 26 вида се оказаха общи.

В обогатяването на флората на градоветеадвентивните (интродуцирани видове) играят важна роля. В началото на 19 век в Москва е имало 50 случайни вида, а в началото на 21 век са идентифицирани 370! Чуждите видове съставляват средно около 30% от флората на града, като техният дял е максимален в депата и ж.п. Проучванията, проведени във Владивосток, Рига, Санкт Петербург, Киев, Варшава, Цюрих, Хелзинки, Прага, показват, че най-широко разпространени са култивираните и декоративни растения, които изместват местните видове (например свинската трева на Сосновски - Хераклеум Сосновски, многолистна лупина - Lupinus polyphyllus, galinsog дребноцветен - Galinsoga parvifloraи т.н.). Следователно има мнение, че няма количествено изчерпване на флората в градовете.

Флората на града се разглежда като цяло, но разпространението на видовете не е еднакво в различните части на градската среда. Различни видовесе заселват в различни местообитания на града, така че такива райони на града като центъра, жилищни и индустриални зони, зелени площи, пустеещи земи и гробища се характеризират със собствен набор от видове. Има и такива специфични местообитания като покриви, стени на къщи, стари замъци, гранитни насипи, паметници, крепости, метро, ​​транспорт и др.

За много градове в света са съставени списъци на чужда флора на отделни антропогенни местообитания: „железопътна флора“, „пристанищна флора“, „флора на улици, крайпътни пътища, сметища“ и др.

Причината за видовото богатство на града се крие в силната хетерогенност на града като местообитание и в различните модели на земеползване, което създава множество екологични ниши.

Сходството на условията в градовете води до известно сходство на флористичния състав на градовете в различни климатични зони. Така 15% от растителните видове са общи за всички европейски градове. А ако вземем предвид само центровете на градовете, този процент е още по-висок.

Във връзка с условията на градската среда се разграничават пет групи растителни видове:

· Крайни урбанофобивидове, избягващи градските местообитания.

· Умерени урбанофоби– видове, разпространени в естествени или антропогенни местообитания с леко безпокойство (в паркове, градини и др.).

· Градски неутрални растения- видове, които са често срещани във всички райони на града и имат широк диапазон на влага, засенчване и богатство на почвата.

· Умерени урбанофили- видове, които се срещат в застроената част на града, но не изчезват от околностите.

· Крайни урбанофили- среща се само в застроената част на града.

Повечето изследователи признават, че малко след появата на живота той е бил разделен на три корена, които могат да бъдат наречени суперцарства. Очевидно повечето от характеристиките на първоначалните протоорганизми са запазени от архебактерии, които преди това са били комбинирани с истински бактерии - еубактерии. Архебактериите живеят в безкислородни тини, концентрирани солни разтвори и горещи вулканични извори. Второто мощно суперцарство са еу-бактериите. От третия корен се развива клон на организми с добре оформено ядро ​​с обвивка - еукариоти. Съществува основателна хипотеза (споделяна от все повече учени), че еукариотите са възникнали в резултат на симбиозата на техните предци с предците на митохондриите и хлоропластите - аеробни бактерии и цианобактерии (фиг. 5.3). Тази хипотеза дава задоволително обяснение за много прилики в структурата и биохимичните характеристики на органелите - вътреклетъчни източници на енергия на еукариотите - с тези на свободно живеещите прокариоти. От огромно значение за развитието на биосферата като цяло е появата и разпространението на една от групите еубактерии - цианобактериите. Те са в състояние да извършват кислородна фотосинтеза и в резултат на тяхната жизнена дейност в земната атмосфера трябва да се появи кислород в достатъчно големи количества. Появата на кислород в атмосферата определи възможността за последващо развитие на растенията и животните. Суперцарството на еукариотите много рано, очевидно преди повече от милиард години, е било разделено на царства на животни, растения и гъби. Гъбите са по-близо до животните, отколкото до растенията (фиг. 5.4). Позицията на най-простите все още не е напълно ясна - трябва ли да бъдат обединени в едно царство или разделени на няколко? И накрая, малка група слузести плесени е толкова странна, че трудно може да бъде включена в кралството на гъбите, с което традиционно се свързва. Очевидно многоклетъчността е възникнала независимо при гъбички, растения, кишечнополостни и други животни. Основните пътища на еволюцията на растенията. Броят на видовете съществуващи в момента растения достига повече от 500 хиляди, от които около 300 хиляди са цъфтящи видове. Останките от зелени водорасли се намират в скалите от архейската епоха (преди около 3 милиарда години). В протерозоя много различни представители на зелени и златни водорасли са живели в моретата. По същото време очевидно са се появили първите водорасли, прикрепени към дъното. Първичните процеси на почвообразуване през протерозоя подготвиха условията за появата на истински растения на сушата. В Си Лур (преди 435-400 милиона години) се случва голямо еволюционно събитие в растителното царство: растенията (ринофитите) излизат на сушата. В ранните периоди на палеозоя растенията са обитавали предимно моретата. Сред прикрепените към дъното има зелени и кафяви водорасли, а във водния стълб - диатомеи, златни, червени и други водорасли. От самото начало на еволюцията, успоредно с истинските растения, съществуват и се развиват групи с автотрофно и хетеротрофно хранене, които се допълват взаимно в циркулацията на веществата. Това допринесе за укрепване целостта на растителния свят и неговата относителна автономност. Първичните фототрофни нисши растения също бяха разнообразни по състав, сред тях имаше групи със съдържание на хлорофил "a" и "b", с високо съдържание на каротеноиди и хлорофил "c" и накрая групи с преобладаване на фикобилини. Вероятно между тези групи org A B C D Фиг. 5.5. Някои изкопаеми растения от карбона: А - кордаит (Cordaites Ievis); B - сигилария (Segillaria); B - лепидодендрон (Lepidodendron); G-каламитните (CaIarnites) организми не са имали генетично единство. Разнообразието в състава на първичните фототрофи несъмнено се дължи на доста разнородни условия на съществуване и направи възможно по-доброто използване на характеристиките на околната среда. В края на силура се забелязва появата на първите сухоземни растения, псилофити, които покриват крайбрежните територии с непрекъснат зелен килим. Това беше важна еволюционна стъпка. Има преструктуриране в проводящата система и покривните тъкани: при псилофитите се появява проводяща съдова система със слабо диференцирана ксилема и флоема, кутикула и устица. Псилофитите също се оказаха по-сигурно прикрепени към субстрата с помощта на дихотомично разклонени долни оси: някои от тях имаха примитивни „листа“. Псилофитите заемат междинно положение между сухоземните съдови растения и водораслите: външно те приличат на водорасли, тялото не е диференцирано във вегетативни органи и има голяма изпарителна повърхност. По-нататъшната еволюция на растенията в земни условия доведе до увеличаване на компактността на тялото, появата на корени, развитието на епидермална тъкан с дебелостенни клетки, наситени с восъчно вещество, замяната на трахеидите със съдове, промяна в методи на размножаване, разпространение и т.н. Най-примитивната съдова система се състои от трахеиди. Преходът от трахеиди към съдове е адаптация към сухи условия; с помощта на съдове е възможно бързо да се издигне вода до големи височини. Преходът към съдове започва в корените, стъблата, след това в листата. Началните етапи от еволюцията на сухоземните растения са свързани с появата на архегониални форми - бриофити, папрати и голосеменни. Във всички тези групи женският репродуктивен орган е представен от архегония, а мъжкият от антеридия. Смята се, че архегониите произхождат от кафяви или зелени водорасли. При достигане на сушата гаметангиите на водораслите са защитени от изсъхване чрез превръщането им в архегониум и антеридиум. Това беше улеснено от промяна във формата на гаметангиите и образуването на многослойни стени в тях. От момента, в който кацнат на сушата, растенията се развиват в две основни посоки: гаметофит и спорофит. Посоката на гаметофитите беше представена от мъхове, а посоката на спорофити беше представена от други висши растения, включително цъфтящи растения. Спорофитният клон се оказа по-адаптиран към земните условия: кореновата система достига специално развитие, проводящата система става по-сложна и подобрена, покривните и механичните тъкани са значително подобрени, както и методите на възпроизвеждане (виж по-долу) и създават се възможности за намаляване на честотата на проява на възникващи летални и други -hy мутации (в резултат на диплондизация на организма). В земни условия свободно плаващите незащитени полови клетки се оказват неподходящи за размножаване, тук за размножаване се образуват разпръснати от вятъра спори или семена. Още през девона се срещат буйно развити гори от прогимносеменни, папрати и клубни мъхове (фиг. 5.5). Тези гори са още по-разпространени в карбона, характеризиращ се с влажен и равномерно топъл климат през цялата година. Мощни спорови растения - лепидодендрони и сигилария - достигат 40 м височина. През карбона са се развили първите семенни голосеменни растения: птеридосеменни, дървесни кордаити и гинголи, някои от които са измрели през перма преди около 280 милиона години. Общата линия на еволюция на папратите на сушата следва пътя на трансформация на спорофита (безполово поколение). Той достигна съвършенство както в разнообразието от форми (дървета и билки), така и в структурата. В сухи условия гаметофитът (половото поколение) вече се е превърнал в пречка поради необходимостта от капкова течна вода за прехвърляне на гамети. Следователно редуцирането на гаметофита и значителното развитие на спорофита в хода на по-нататъшната еволюция на сухоземните растения не са изненадващи. Едно от важните еволюционни придобивания е появата на разноспорови папрати, предшественици на семенни растения. Започвайки с лепидодендрона, при някои плаки (селагинела), папрати и семенни папрати, разнообразието е фиксирано; мега- и микроспорангиите се развиват в пазвите на спорофитите. Такова събитие е отбелязано в Силур - Дево-Не, т.е. д. преди около 400 милиона години. Мегаспорангията имаше 4 мегаспори, а микроспорангията имаше много микроспори. Диференциацията на спорангиите и спорите доведе до появата на различни размери гаметофити (включително много малки) и разделяне на мъжки и женски гаметофити, което в крайна сметка повлия на намаляването на гаметофита (хаплоидно тяло). Намаляването на гаметофита допринася за удължаването на диплоидната фаза на развитие на организма, удължаването и усложняването на процесите на диференциация и онтогенеза. Неслучайно първите разноспорови достигат гигантски размери; това са сигилария, лепидодендрони, гигантски папрати, каламити. Най-важното събитие в живота на голосеменните е превръщането на мегаспорангиума в яйцеклетка, яйцеклетка със защитни капаци - обвивки и пълното освобождаване на цялото сексуално размножаване на семена от водата. Микроспорангиите в голосеменните се превръщат в гнезда на прашници. Сперматозоидите на повечето голосеменни са неподвижни и се транспортират до архегониума чрез поленова тръба. Загубата на независимост от мъжкия гаметофит доведе до редуцирането му до поленова тръба с вегетативно ядро ​​и два сперматозоида. Опрашването при голосеменните се извършва от вятъра и често от насекоми; след оплождането яйцеклетката се превръща в семе. Обърнете внимание, че семето се появява в семенните папрати още през Девон, т.е. много преди развитието на цвета. Преходът към размножаване със семена е свързан с редица еволюционни предимства; диплоидният ембрион в семената е защитен от неблагоприятни условия чрез наличието на обвивки и е снабден с храна, а семената имат адаптации за разпространение от животни и т.н. Тези и други предимства допринесоха за широкото разпространение на семенните растения. Непосредствените предшественици на покритосеменните все още не са открити във фосилна форма. Смята се, че покритосеменните произлизат от бенетитите (S.V. Meyen). Примитивните покритосеменни растения са подобни на последните по наличието на общи черти в структурата на дървото, устицата, цветния прашец, ентомофилията и др. За прародина на покритосеменните растения се считат райони със седемгодишен или сезонно сух климат, където са имали най-големият шанс за обитаване на нарушени екосистеми поради високите темпове на генеративно развитие и образуване на ембриони (G. Stebbins). Бенетитът и цикадите от ранната креда притежават подобни характеристики. Има предположение за появата на признаци, характеризиращи цъфтежа (съдове в дърво, мрежесто жилкуване, яйчник, близалце, двойно оплождане), паралелно и поотделно в различни свързани и несвързани групи. Цъфтежът настъпва, когато всички тези знаци са концентрирани в една група. Този път на развитие е характерен и за други таксони (виж гл. 17, 20). Филогенетичните връзки на основните растителни групи са показани на фиг. 5.6. Цъфтящите растения, постепенно разпространяващи се, завладяват огромни площи. В процеса на еволюция на покритосеменните цветето (основният орган, който ги отличава) претърпява значителни промени. Оста на цветето - приемника - постепенно се скъсява, междувъзлията се приближават един към друг, спиралното разположение на частите на цветето става циклично и настъпва процесът на намаляване на броя на хомоложните части (олигомеризация). Първите примитивни ентомофилни цветя привличат насекоми с изобилие от прашец, което същевременно улеснява кръстосаното опрашване. Предимство се дава на онези растения, които имат висока наследствена пластичност на потомството, висока вероятност за опрашване и залагане на семена. Впоследствие селекцията на растенията следва пътя на привличане на опрашители с помощта на нектар, аромат, цвят и специализация на цветята за опрашване от определени видове насекоми. По този начин се извършва взаимното приспособяване на растенията и животните по съответните признаци. При опрашване от насекоми се увеличава възможността за свободно кръстосване на растения от един и същи вид, което е една от причините за високата еволюционна пластичност на цъфтящите растения. При цъфтящите растения (за разлика от голосеменните), дори дърветата са представени от много различни форми. Цъфтящите растения също са адаптирани да използват околната среда чрез бързо развитие и натрупване на органична материя. В кайнозоя (началото - преди 66 милиона години) цяла Европа е била покрита с буйни гори от топъл и умерен климат, включително дъб, бреза, бор, кестен, бук, грозде, орех и др. По това време горите достигат до най-голямото разпространение на Земята. Тропическата флора от този период включва фикус, лавр, карамфил, евкалипт, грозде и др. пълното му изчезване), появата на студоустойчиви тревисти и храстовидни растения. На огромни територии завършва замяната на горите със степта, започнала през миоцена, се формира ксерофитна и ефемерна растителност с ясно изразена сезонност в цикъла на развитие и се оформят съвременни фитоценози. Така растителността на нашата планета непрекъснато се променяше, придобивайки все по-съвременни черти. Основните характеристики на еволюцията на растителното царство са следните: I. Преход от хаплоиден към диплоиден. С диплокдизацията на организма ефектът от проявата на неблагоприятни мутации намалява и морфогенетичните потенции на организма се увеличават. При много водорасли всички клетки (с изключение на зиготата) са хаплоидни. При по-високо организираните водорасли (кафяви и др.) наред с хаплоидните индивиди има и диплоидни индивиди. При мъховете преобладава хаплоидното поколение със сравнително слабо развитие на диплоидното. При папратите преобладава диплоидното поколение, но дори и при тях хаплоидното поколение (гамезофит) все още е представено от независима формация; при голосеменните и покритосеменните растения има почти пълна редукция на гаметофита и преход към диплоидната фаза ( Фиг. 5.7). 2. Загуба на връзка между процеса на половото размножаване и наличието на течна вода, загуба на подвижност на мъжките гамети, забележимо намаляване на гаметофита и силно развитие на спорофита, преход от външно към вътрешно оплождане, появата на цвете и двойно оплождане.? 2. Диференциация на тялото с прехода към земните условия: разделяне на корен, стъбло и лист, развитие на мрежата на проводящата система, подобряване на покривните, механичните и други тъкани. 3. Специализация на опрашването (с помощта на насекоми) и разпространението на семена и плодове от животни. Укрепване на защитата на ембриона от неблагоприятни условия: осигуряване на храна, образуване на обвивки и др. Основните пътища на еволюцията на животните. Животинското царство е не по-малко разнообразно от растителното и по отношение на броя на видовете животните превъзхождат растенията. Описани са приблизително 200 000 вида животни (от които около 900 000 са членестоноги, 110 000 са мекотели и 42 000 са хордови) и се смята, че това може да е само половината съществуващи видове . Появата на животни във вкаменелости не е проследена. Първите останки от животни са открити в морски отлагания от протерозоя, чиято възраст надхвърля 1 милиард години. Първите многоклетъчни животни са представени от няколко вида наведнъж: гъби, коелентерати, брахиоподи, членестоноги. В моретата от камбрийския период вече са съществували всички основни видове животни. Обликът на фауната се определя от множество хелицери (подобни на съвременните подковови раци), гъби, корали, бодлокожи, различни мекотели, брахиоподи, трилобити (фиг. 5.8). След камбрия еволюцията на животните се характеризира само със специализация и усъвършенстване на основните видове. Изключение правят гръбначните животни, чиито останки са открити в ордовика. Това бяха така наречените скути - същества, отдалечено подобни на съвременните колостоми (миноги, риби), но покрити от гръбната страна с мощно развити костни плочи. Смята се, че те са защитили първите малки (около 10 см дълги) гръбначни животни от огромни хищни ракообразни: многобройни корали са живели в топлите и плитки морета на Ордовика, главоногите са достигнали значително развитие - същества, подобни на съвременните калмари, дълги няколко метра. Силурийският период е белязан от важни събития не само за растенията, но и за животните. Появиха се дишащи въздух животни. Първите обитатели на земята са били паякообразни, напомнящи структурата на съвременните скорпиони. Междувременно в резервоарите имаше бързо развитие на различни нисши гръбначни животни, предимно бронирани риби. Предполага се, че първите гръбначни животни са възникнали в плитки сладководни водоеми. Постепенно през девон тези сладководни форми завладяват моретата и океаните.В девон се появяват белодробните, лопатоперките и лъчеперите риби. Всички те бяха адаптирани да дишат във вода. Някои видове белодробни риби са оцелели до днес (фиг. 5.9), рибите с лъчеви перки са дали началото на съвременните костни риби, а тези с кръстосани перки - на първичните земноводни (стегоцефали). Стегоцефалите се появяват в горния девон; приблизително по същото време се появява друга изключително прогресивна група животни - насекомите. В развитието на линиите на гръбначните и безгръбначните се появиха две различни тенденции при решаването на едни и същи проблеми. Преходът към въздуха от водната среда изискваше укрепване на основните носещи органи и цялото тяло като цяло. При гръбначните животни ролята на рамката се играе от вътрешния скелет, при висшите форми на безгръбначните - членестоноги - от външния скелет. Развитието в среда, изискваща все по-сложни поведенчески реакции, беше решено в тези два клона на дървото на живота по два коренно различни начина. Насекомите имат изключително сложна нервна система, с огромни и относително независими нервни центрове, разпръснати из цялото тяло, с преобладаване на вродени реакции над придобити. При гръбначните животни развитието на огромен мозък и преобладаването на условните рефлекси над безусловните. През периода на карбона се появяват първите влечуги, което определя началото на активното завладяване на земята от гръбначните животни. Влечугите, благодарение на сухи, издръжливи корици, яйца, покрити с твърди черупки и не се страхуват от изсъхване, имаха малка връзка с водните тела. В този период възникват и достигат значително развитие такива древни групи насекоми като водни кончета и хлебарки. През Перм стегоцефалите започват да изчезват и различни влечуги се разпространяват широко. От примитивните влечуги от групата на целите черепи по това време се е развил клон на пеликозаврите, който малко по-късно - чрез терапсидите - е довел до появата на бозайниците. В края на палеозоя настъпва значително изсушаване на климата. Следователно разнообразието от влечуги претърпява бързо развитие; Туатара и костенурки са оцелели до днес от триаските влечуги. Някои влечуги стават хищници, други стават тревопасни, а трети се връщат във водната среда (фиг. 5.10), която им осигурява храна под формата на многобройни форми на костни риби и главоноги. Особено силно развитие обаче достигат морските влечуги през юра (ихтиозаври, плезиозаври). Тогава, в същото време, влечугите също овладяват въздушната среда - появяват се птерозаври, които очевидно ловуват многобройни и големи насекоми. В триаса птиците възникват от един от клоновете на влечугите; първите птици странно съчетават признаците на влечуги и птици (виж фиг. 6.3). Ориз. 5.11. Схема на максималното разпространение на заледяването в Европа през плейстоцена. Последното мощно заледяване, което обхвана цяла Скандинавия и част от Балтика, приключи само преди около 10 хиляди години: I - преди 230 хиляди години. 2 - преди 100 хиляди години; 3 - преди 65-50 хиляди години; преди 4 - 23 хиляди години; Преди 5 - 11 хиляди години (според различни автори) В периода Креда продължава специализацията на влечугите: появяват се гигантски тревопасни динозаври, намират се летящи панголини с размах на крилата до 20 м. Значителни събития се случват в света на насекомите - започва активна съчетана еволюция на ентомофилни растения и опрашващи насекоми. Има процес на изчезване на амонити, белемнити, морски гущери. Във връзка с намаляването на пространствата, заети от богата крайбрежна растителност, тревопасните динозаври измират, а след това и хищните динозаври, които ги ловуваха. Само в тропическата зона са запазени големи влечуги (крокодили). В условията на захлаждане изключителни преимущества получават топлокръвните животни – птици и бозайници, които се развиват едва през следващия период – кайнозоя. Кайнозой - разцветът на насекомите, птиците и бозайниците. В края на мезозоя възникват плацентарните бозайници. През палеоцена и еоцена първите хищници произлизат от насекомоядните. По същото време или малко по-късно първите бозайници започват да завладяват морето (китоподобни, перконоги, сирени). Копитните произхождат от древни месоядни, а от насекомоядните се отделя отряд примати. В края на неогена вече са открити всички съвременни семейства бозайници, многобройни форми на маймуни се появяват на огромните открити пространства на саваните на Африка, много от които преминават към изправено ходене. Една от групите такива маймуни - Australopithecus - даде клонове, водещи до рода Homo (виж гл. 18). В кайнозоя тенденциите в развитието на най-прогресивните клони на дървото на животинския живот, водещи до появата на стаден, стаден начин на живот (което се превърна в стъпало към появата на социална форма на движение на материята) ), се проявяват особено ясно. В кватернерния или антропогенен период на кайнозоя настъпиха резки промени в климата на нашата планета, свързани главно с постепенното охлаждане. На този общ фон многократно се повтарят фази на особено рязко охлаждане, по време на които в средните ширини на северното полукълбо възникват значителни земни заледявания. Континенталните заледявания достигат своето максимално разпространение през средния плейстоцен – преди около 250 хиляди години. На територията на Европа през плейстоцена има поне пет такива ледникови епохи (фиг. 5.11). От голямо значение за еволюцията на съвременната фауна беше фактът, че едновременно с настъпването на ледниковите периоди имаше значителни колебания в нивото на Световния океан: в различни периоди това ниво намаляваше или се повишаваше със стотици метри в сравнение с модерен. При такива колебания в нивото на океана голяма част от континенталния шелф на Северна Америка и Северна Евразия може да бъде изложена. Това от своя страна доведе до появата на сухоземни "мостове" като Беринговата земя, свързващи Северна Америка и Северна Евразия, свързващи Британските острови с европейския континент и др. В Европа преди 5-6 хиляди години климатът беше забележимо по-топъл от модерния по-малко. Тези промени в климата обаче вече не играят толкова важна роля в промяната на видовия състав на животинския свят, която човекът започва да играе, не само унищожавайки много видове животни и растения (според някои оценки, до средата на 20 век човекът унищожи повече от 200 вида животни), но също така създаде нови домашни животни и сега си поставя грандиозната задача да управлява еволюционния процес. В еволюцията на животните могат да се очертаят няколко основни направления в развитието на адаптацията: 1. Появата на многоклетъчност и все по-голяма диференциация на всички системи от органи. 2. Появата на твърд скелет (външен - при членестоноги, вътрешен - при гръбначни). 3. Развитие на централната нервна система. Две различни и изключително ефективни еволюционни „решения“: при гръбначните животни, развитието на мозък, базиран на обучение и условни рефлекси, и повишаване на стойността на индивидите; при насекоми - развитието на нервната система, свързано с наследствената фиксация на всякакъв вид реакция според вида на инстинктите. 4. Развитието на социалността в редица клонове на животинското дърво от различни страни, приближаващи се до границата, разделяща биологичната форма на движение на материята от социалната форма на движение. Само един клон на приматите, родът Човек, успя да премине тази линия. 5.3.

Изпратете добрата си работа в базата знания е лесно. Използвайте формата по-долу

Студенти, докторанти, млади учени, които използват базата от знания в обучението и работата си, ще ви бъдат много благодарни.

Хоствано на http://www.allbest.ru/

1 . Адаптивнасиндромприрастениянадействиестресори

Има три основни групи фактори, които предизвикват стрес при растенията: физически – недостатъчна или прекомерна влажност, светлина, температура, радиоактивно излъчване, механично напрежение; химически - соли, газове, ксенобиотици (хербициди, инсектициди, фунгициди, промишлени отпадъци и др.); биологични - увреждане от патогени или вредители, конкуренция с други растения, влияние на животни, цъфтеж, узряване на плодове. набор от адаптивни реакции на организма, които имат общ защитен характер и възникват в отговор на неблагоприятни ефекти, които са значителни по сила и продължителност - стресори. Функционалното състояние, което се развива под въздействието на стресови фактори, се нарича стрес. Адаптационният синдром е предложен от канадския физиолог-ендокринолог Ханс Селие (1936 г.). В развитието на A. s. обикновено има 3 етапа. Първият стадий на тревожност продължава от няколко часа до 2 дни и включва две фази - шокова и противошокова, последната от които мобилизира защитните реакции на организма. По време на 2-ри етап A. s. - етапи на резистентност - повишава се устойчивостта на организма към различни въздействия. Този етап или води до стабилизиране на състоянието и възстановяване, или се заменя с последния етап на A. s. - етап на изтощение, който може да завърши със смърт на организма.

В първата фаза се наблюдават значителни отклонения във физиологичните и биохимичните процеси, появяват се както симптоми на увреждане, така и защитна реакция. Стойността на защитните реакции се състои в това, че те са насочени към елиминиране (неутрализиране) на получените щети. Ако експозицията е твърде голяма, организмът умира още в алармената фаза през първите часове. Ако това не стане, реакцията преминава във втора фаза. Във втората фаза тялото или се адаптира към новите условия на съществуване, или увреждането се засилва. С бавното развитие на неблагоприятните условия, тялото се адаптира към тях по-лесно. След края на фазата на адаптация растенията обикновено вегетират при неблагоприятни условия вече в адаптирано състояние с общо намалено ниво на процеси. Във фазата на увреждане (изтощение, смърт) хидролитичните процеси се засилват, енергообразуващите и синтетичните реакции се потискат, хомеостазата се нарушава. При силен интензитет на стрес, надвишаващ праговата стойност за организма, растението умира. С прекратяването на стресовия фактор и нормализирането на условията на околната среда се включват процесите на възстановяване, т.е. възстановяване или отстраняване на щетите. Процесът на адаптация (адаптация в широкия смисъл на думата) протича постоянно и извършва „настройването“ на тялото към промените външна средав рамките на естествените колебания на факторите. Тези промени могат да бъдат както неспецифични, така и специфични. Неспецифични са еднотипни реакции на организма към действието на разнородни стресори или различни организми към един и същи стрес фактор. Специфичните реакции включват отговори, които се различават качествено в зависимост от фактора и генотипа. Най-важният неспецифичен отговор на клетките към действието на стресори е синтезът на специфични протеини.

Стресът е обща неспецифична адаптивна реакция на организма към действието на всякакви неблагоприятни фактори. Има три основни групи фактори, които предизвикват стрес при растенията: физически – недостатъчна или прекомерна влажност, светлина, температура, радиоактивно излъчване, механично напрежение; химически - соли, газове, ксенобиотици (хербициди, инсектициди, фунгициди, промишлени отпадъци и др.); биологични - увреждане от патогени или вредители, конкуренция с други растения, влияние на животни, цъфтеж, узряване на плодове.

2 . Видовеадаптацияприрастенияспримери

Адаптирането (адаптирането) на растението към специфични условия на околната среда се осигурява от физиологични механизми (физиологична адаптация), а в популация от организми (видове) - поради механизмите на генетична променливост, наследственост и селекция (генетична адаптация). Факторите на околната среда могат да се променят редовно и произволно. Редовно променящите се условия на околната среда (смяна на сезоните) развиват в растенията генетична адаптация към тези условия. Адаптацията е процес на приспособяване на живите организми към определени условия на околната среда. Има следните видове адаптация:

1. Адаптиране към климатични и други абиотични фактори (листопад, студоустойчивост на иглолистните дървета).

2. Адаптиране към получаване на храна и вода (дълги корени на растения в пустинята).

4. Адаптация, която осигурява търсенето и привличането на партньор при животните и опрашването при растенията (мирис, ярък цвят при цветята).

5. Адаптиране към миграции при животните и разпръскване на семена в растенията (крила на семената за транспортиране чрез вятъра, бодли на семената).

Различните растителни видове осигуряват стабилност и оцеляване при неблагоприятни условия по три основни начина: чрез механизми, които им позволяват да избегнат неблагоприятни ефекти (латентност, ефемерност и др.); чрез специални структурни устройства; поради физиологични свойства, които им позволяват да преодолеят вредното въздействие на околната среда.Едногодишните селскостопански растения в умерените зони, завършващи онтогенезата си при относително благоприятни условия, зимуват под формата на стабилни семена (покой). Много многогодишни растения презимуват като подземни складови органи (луковици или коренища), защитени от замръзване със слой почва и сняг. Овощните дървета и храсти от умерените зони, предпазващи се от зимния студ, хвърлят листата си.

Защитата от неблагоприятни фактори на околната среда в растенията се осигурява от структурни адаптации, особености на анатомичната структура (кутикула, кора, механични тъкани и др.), специални защитни органи (изгаряне на косми, шипове), двигателни и физиологични реакции и производството на защитни вещества (смоли, фитонциди, токсини, защитни протеини).

Структурните адаптации включват дребнолистни и дори липса на листа, восъчна кутикула на повърхността на листата, тяхното плътно пропускане и потапяне на устицата, наличието на сочни листа и стъбла, които задържат водни резерви, еректоидни или увиснали листа и др. Растения имат различни физиологични механизми, които им позволяват да се адаптират към неблагоприятни условия.условия на околната среда. Това е самостоятелният тип фотосинтеза на сукулентни растения, свеждащ до минимум загубата на вода и необходим за оцеляването на растенията в пустинята и т.н. Начините на растенията да оцеляват в степта

Известно е, че по-голямата част от степните растения се характеризират с развитие на силно опушване на стъбла, листа и понякога дори цветя. Поради това степната трева има матов, сивкав или синкав цвят, контрастиращ с яркото изумрудено зелено на ливадните съобщества. Много представители на рода Euphorbia могат да служат като примери за широко разпространени растителни видове със синкаво восъчно покритие.Общото намаляване на изпарителната повърхност също допринася за намаляване на потреблението на вода, което се постига поради развитието на тесни листни остриета в много степи треви и острици, които освен това при сухо време могат да се сгънат, намалявайки повърхността на изпарение. Подобно свойство е отбелязано по-специално при някои видове пера трева. Намаляването на изпарителната повърхност в много степни растения се постига и поради силно разчленени листни остриета. Подобно явление може да се наблюдава при сравняване на много тясно свързани видове Umbelliferae, както и при пелин от семейство Compositae. Редица растения решават проблема с липсата на влага, като развиват дълбоки коренови системи, които позволяват получаването на вода от по-дълбоките почвени хоризонти и по този начин поддържат относителна независимост от внезапни промени във влагата, които се случват по време на вегетационния период. Към тази група спадат много степни растения - люцерна, някои астрагали, кермеки, както и редица видове от семейство Сложноцветни.

Способността на растението да издържа на действието на неблагоприятни фактори и да произвежда потомство при такива условия се нарича устойчивост или устойчивост на стрес. Адаптацията (лат. adaptio - приспособяване, приспособяване) е генетично определен процес на формиране на защитни системи, които осигуряват повишаване на стабилността и протичането на онтогенезата в предишни неблагоприятни условия за него. Адаптацията включва всички процеси (анатомични, морфологични, физиологични, поведенчески, популационни и т.н.), но ключов фактор е времето, дадено на тялото да реагира. Колкото повече време е предвидено за отговор, толкова по-голям е изборът от възможни стратегии.

При внезапно действие на екстремен фактор реакцията трябва да последва незабавно. В съответствие с това се разграничават три основни стратегии за адаптация: еволюционна, онтогенетична и спешна.

3 . еволюционенадаптацияприрастения

Еволюционните (филогенетични) адаптации са адаптации, които възникват по време на еволюционния процес (филогенеза) на базата на генетични мутации, селекция и се предават по наследство.

Пример за това са анатомичните и морфологичните особености на растенията, живеещи в сухи горещи пустини на земното кълбо, както и в солени райони (адаптиране към дефицит на влага). Биоритмите са биологичният часовник на тялото. Повечето от биологичните ритми на растенията, животните и хората са се развили в хода на еволюцията на живота на Земята под въздействието на различни фактори на околната среда, предимно космическа радиация, електромагнитни полета и др.

Филогенетичната адаптация е процес, който продължава няколко поколения и само поради тази причина, според Ю. Малов, не може да бъде свойство на един организъм. Хомеостазата на организма като основно свойство е резултат от филогенетична адаптация. Еднообразието на представителите на човешкия вид се проявява не в строгото сходство на морфологичните и функционални характеристики на отделните индивиди, а в съответствие с техните външни условия на околната среда. Разликата в структурата на органите и тъканите все още не е отрицание на нормата. Важно е дали тази структура и нейните функции съответстват на вариациите във външната среда. Ако структурата съответства на колебанията на външните фактори, тогава тя осигурява жизнеспособността на организма и определя неговото здраве. Съдържанието на понятието адаптация обхваща не само способността на живите системи да отразяват чрез промяна факторите на средата, но и способността на тези системи в процеса на взаимодействие да създават механизми и модели за активна промяна и трансформация на средата в които живеят.

4 . онтогенетиченадаптацияприрастения

Онтогенетичната адаптация е способността на организма да се адаптира в индивидуалното си развитие към променящите се външни условия. Има следните подвидове:

генотипна адаптация - селекция на наследствено определена (промяна в генотипа) повишена адаптивност към променени условия (спонтанна мутагенеза), фенотипна адаптация - с тази селекция променливостта е ограничена от скоростта на реакция, определена от стабилен генотип.

Онтогенетичните или фенотипни адаптации осигуряват оцеляването на даден индивид. Те са свързани с генетични мутации и не се предават по наследство. Формирането на такива адаптации изисква сравнително дълго време, така че понякога се наричат ​​дългосрочни адаптации. Класически пример за такива адаптации е преходът на някои C3 растения към CAM тип фотосинтеза, който помага за опазването на водата в отговор на солеността и тежкия недостиг на вода.

Онтогенетичната адаптация е способността на организма да се адаптира в индивидуалното си развитие към променящите се външни условия. Разграничават се следните подвидове: генотипна адаптация - селекция на наследствено определена (промяна на генотипа) повишена адаптивност към променени условия (спонтанна мутагенеза) фенотипна адаптация - с тази селекция променливостта е ограничена от скоростта на реакция, определена от стабилен генотип. Онтогенетичните или фенотипните адаптации осигуряват оцеляването на даден индивид. Те са свързани с генетични мутации и не се предават по наследство. Класически пример за такива адаптации е преходът на някои C3 растения към CAM тип фотосинтеза, която помага за запазване на водата, в отговор на солеността и тежкия дефицит на вода. При растенията ненаследствените адаптивни реакции - модификации - също могат да бъдат източник на адаптация. Онтогенезата на индивида започва от момента на неговото формиране. Това събитие на индивида може да бъде покълването на спора, образуването на зигота, началото на фрагментирането на зиготата, появата на индивид по един или друг начин по време на вегетативно размножаване (понякога началото на онтогенезата се приписва на образуване на начални клетки, например оогония). В хода на онтогенезата се извършва растеж, диференциация и интеграция на части от развиващия се организъм. Онтогенезата на индивида може да завърши с неговата физическа смърт или неговото размножаване (по-специално по време на размножаване чрез разделяне). Всеки организъм в периода на индивидуално развитие е интегрална система, следователно онтогенезата е интегрален процес, който не може да бъде разложен на прости съставни части без загуба на качество. Степента на възможна променливост по време на изпълнението на генотипа се нарича норма на реакция и се изразява чрез съвкупността от възможни фенотипове при различни условия на околната среда. Това определя така наречената онтогенетична адаптация, която осигурява оцеляването и възпроизводството на организмите, понякога дори при значителни промени във външната среда. Влаго- и сенкоустойчивостта, топлоустойчивостта, студоустойчивостта и други екологични особености на определени растителни видове са се формирали в хода на еволюцията в резултат на продължително излагане на подходящи условия. И така, топлолюбивите растения и растенията с кратък ден са характерни за южните ширини, по-малко взискателни към топлината и растенията с дълъг ден - за северните.

5 . Спешноадаптацияприрастения

Неотложната адаптация, която се основава на формирането и функционирането на системи за защита от удар, възниква при бързи и интензивни промени в условията на живот. Тези системи осигуряват само краткосрочно оцеляване при увреждащото действие на фактора и по този начин създават условия за формиране на по-надеждни дългосрочни механизми на адаптация. Да шокира защитни системивключват например системата за топлинен шок, която се образува в отговор на бързо повишаване на температурата, или системата SOS, чийто спусък е увреждането на ДНК.

Спешна адаптация - незабавна реакция на организма към въздействието външен фактор. Дългосрочната адаптация е постепенно развиваща се реакция на тялото към действието на външен фактор. Първият, първоначален, осигурява несъвършена адаптация. Започва от момента на действие на стимула и се осъществява въз основа на съществуващи функционални механизми (например повишено производство на топлина при охлаждане).

6 . Активенадаптация

Формирането на защитни механизми, а предпоставка за оцеляване е индуцирането на синтеза на ензими с нови свойства или нови протеини, които осигуряват защита на клетките и метаболизъм в неподходящи преди това условия за живот. Крайният резултат от тази адаптация е разширяване на екологичните граници на растителния живот.

7 . Пасивенадаптация

- "напускане" на увреждащото действие на стресора или съжителство с него. Този тип адаптация е от голямо значение за растенията, тъй като, за разлика от животните, те не са в състояние да избягат или да се скрият от действието на вреден фактор. Пасивните адаптации включват например прехода към латентно състояние, способността на растенията да изолират "агресивни" съединения като тежки метали в стареещи органи, тъкани или вакуоли, т.е. съжителстват с тях. Истинското „бягство“ от действащия фактор е много късата онтогенеза на ефемерните растения, което им позволява да образуват семена преди настъпването на неблагоприятни условия. Така например, в отговор на повишаване на температурата на въздуха, растението „напуска“ активния фактор, понижавайки температурата на тъканите поради транспирация, и в същото време активно защитава клетъчния метаболизъм от висока температура чрез синтезиране на протеини от топлинен шок.

В процеса на адаптация растението преминава през два различни етапа:

1) бърз първоначален отговор;

2) много по-дълъг етап, свързан с образуването на нови изоензими или стресови протеини, които осигуряват протичането на метаболизма при променени условия.

Бързата първоначална реакция на растението към увреждащ ефект се нарича реакция на стрес, а фазата след нея се нарича специализирана адаптация. Когато стресорът спре, растението влиза в състояние на възстановяване.

8 . Класификациярастениявзависимостиоттяхтемператураоптимално

Според степента на адаптация на растенията към условия на екстремен топлинен дефицит могат да се разграничат три групи:

1) нестудоустойчиви растения - са силно повредени или умират при температури, които все още не са достигнали точката на замръзване на водата. Смъртта е свързана с инактивиране на ензими, нарушен метаболизъм на нуклеинови киселини и протеини, пропускливост на мембраната и спиране на потока от асимилати. Това са растения от тропически дъждовни гори, водорасли от топли морета;

2) растения, които не са устойчиви на замръзване - понасят ниски температури, но умират веднага щом започне да се образува лед в тъканите. С настъпването на студения сезон те повишават концентрацията на осмотично активни вещества в клетъчния сок и цитоплазмата, което понижава точката на замръзване до - (5-7) ° C. Водата в клетките може да се охлади под нулата без незабавно образуване на лед. Преохладеното състояние е нестабилно и продължава най-често няколко часа, което обаче позволява на растенията да издържат на студове. Това са едни вечнозелени субтитри тропически растения- лаври, лимони и др.;

3) устойчиви на лед или мразоустойчиви растения - растат в райони със сезонен климат, със студени зими. По време на силни студове надземните органи на дърветата и храстите замръзват, но въпреки това остават жизнеспособни, тъй като в клетките не се образува кристален лед. Растенията се подготвят за прехвърляне на замръзване постепенно, като се подлагат на предварително втвърдяване след приключване на процесите на растеж. Втвърдяването се състои в натрупването в клетките на захари (до 20-30%), производни на въглехидрати, някои аминокиселини и други защитни вещества, които свързват водата. В същото време се повишава мразоустойчивостта на клетките, тъй като свързаната вода се изтегля по-трудно от ледените кристали, образувани в извънклетъчните пространства.

Размразяването в средата и особено в края на зимата причинява бързо намаляване на устойчивостта на растенията към замръзване. След края на зимния покой втвърдяването се губи. Пролетните студове, които идват внезапно, могат да повредят издънките, които са започнали да растат, и особено цветята, дори при устойчиви на замръзване растения.

Според степента на адаптация към високи температури могат да се разграничат следните групи растения:

1) неустойчивите на топлина растения се увреждат вече при + (30-40) ° С (еукариотни водорасли, водни цъфтящи, сухоземни мезофити);

2) топлоустойчиви растения понасят половинчасово нагряване до + (50-60) ° С (растения от сухи местообитания със силна инсолация - степи, пустини, савани, сухи субтропици и др.).

Някои растения редовно са засегнати от пожари, когато температурата за кратко се повиши до стотици градуси. Пожарите са особено чести в саваните, в сухи гори с твърда дървесина и храсти като чапарал. Има група пирофитни растения, които са устойчиви на пожари. Савана дърветата имат дебела кора на стволовете си, импрегнирани с огнеупорни вещества, които надеждно защитават вътрешните тъкани. Плодовете и семената на пирофитите имат дебели, често лигнифицирани обвивки, които се напукват при изгаряне от огън.

9 . Топлоустойчивострастения

Топлоустойчивост (топлоустойчивост) - способността на растенията да издържат на действието на високи температури, прегряване. Това е генетично обусловена черта. Според топлоустойчивостта се разграничават три групи растения.

Устойчиви на топлина - термофилни синьо-зелени водорасли и бактерии от горещи минерални извори, способни да понасят температури до 75-100 ° C. Определя се топлоустойчивостта на топлолюбивите микроорганизми високо нивометаболизъм, повишено съдържание на РНК в клетките, резистентност на цитоплазмения протеин към термична коагулация.

топлоустойчиви - растения от пустини и сухи местообитания (сукуленти, някои кактуси, членове на семейство Crassidaceae), които могат да издържат на топлина слънчеви лъчидо 50-65°С. Топлинната устойчивост на сукулентите до голяма степен се определя от повишения вискозитет на цитоплазмата и съдържанието на свързана вода в клетките и намаления метаболизъм.

Нетоплоустойчиви - мезофитни и водни растения. Мезофитите на открити места издържат на краткотрайно излагане на температури от 40-47°C, на засенчени места - около 40-42°C, водните растения издържат на температури до 38-42°C. От селскостопанските култури най-топлоустойчиви са топлолюбивите растения от южните ширини (сорго, ориз, памук, рицин и др.).

Много мезофити понасят високи температури на въздуха и избягват прегряване поради интензивна транспирация, което намалява температурата на листата. По-устойчивите на топлина мезофити се отличават с повишен вискозитет на цитоплазмата и повишен синтез на устойчиви на топлина ензимни протеини.

Топлоустойчивостта до голяма степен зависи от продължителността на високите температури и тяхната абсолютна стойност. Повечето селскостопански растения започват да страдат, когато температурата се повиши до 35-40°C. При тези и по-високи температури нормалните физиологични функции на растението се инхибират, а при температура от около 50 ° C настъпва коагулация на протоплазмата и клетъчна смърт.

Превишаването на оптималното температурно ниво води до частична или глобална денатурация на протеините. Това причинява разрушаване на протеиново-липидните комплекси на плазмената мембрана и други клетъчни мембрани, което води до загуба на осмотичните свойства на клетката.

Под действието на високите температури в растителните клетки се предизвиква синтеза на стресови протеини (протеини на топлинен шок). Растенията в сухи, светли местообитания са по-устойчиви на топлина от сенколюбивите.

Топлоустойчивостта до голяма степен се определя от фазата на растеж и развитие на растенията. Високите температури причиняват най-голяма вреда на растенията в ранните етапи на тяхното развитие, тъй като младите, активно растящи тъкани са по-малко стабилни от старите и „почиващи“. Устойчивостта на топлина в различните растителни органи не е еднаква: подземните органи са по-малко устойчиви, издънките и пъпките са по-устойчиви.

10 . Физиологични и биохимичниОсновинеспецифичнииспецифиченреакциинастрес

Неспецифични са еднотипни реакции на организма към действието на разнородни стресори или различни организми към един и същи стрес фактор. Специфичните реакции включват отговори, които се различават качествено в зависимост от фактора и генотипа.

Първичните неспецифични процеси, протичащи в растителните клетки под действието на всякакви стресори, включват следното:

1. Повишена мембранна пропускливост, деполяризация на мембранния потенциал на плазмалемата.

2. Навлизане на калциеви йони в цитоплазмата от клетъчните стени и вътреклетъчните компартменти (вакуола, ендоплазмен ретикулум, митохондрии).

3. Изместване на pH на цитоплазмата към киселинната страна.

4. Активиране на сглобяването на актинови микрофиламенти на цитоскелета, което води до увеличаване на вискозитета и разсейването на светлината на цитоплазмата.

5. Повишено усвояване на кислород, ускорена консумация на АТФ, развитие на свободнорадикални процеси.

6. Увеличаване на съдържанието на аминокиселината пролин, която може да образува агрегати, които се държат като хидрофилни колоиди и спомагат за задържането на вода в клетката. Пролинът може да се свързва с протеинови молекули, предпазвайки ги от денатурация.

7. Активиране на синтеза на стресови протеини.

8. Повишена активност на протонната помпа в плазмалемата и, вероятно, в тонопласта, което предотвратява неблагоприятните промени в йонната хомеостаза.

9. Укрепване на синтеза на етилен и абсцицинова киселина, инхибиране на деленето и растежа, абсорбционната активност на клетките и други физиологични процеси, протичащи при нормални условия.

11 . Покажигенетичниподпоследователностреакциинастрес

Концепцията за специфичност и неспецифичност на адаптивните реакции се използва, първо, чрез определяне на отношението на даден организъм (вид, разнообразие) към различни стресори и второ, чрез характеризиране на реакцията на различни организми (видове, разновидности) към един и същ стресор. Най-важният неспецифичен отговор на клетките към действието на стресори е синтезът на специфични протеини. Идентифицирани са гени, кодиращи протеини, и е доказано, че стресът индуцира експресията на редица гени. Това дава възможност да се прецени кои гени са отговорни за резистентността. Стресовите протеини се синтезират в растенията в отговор на различни въздействия: анаеробиоза, високи и ниски температури, дехидратация, високи концентрации на сол, действието на тежки метали, вредители, както и ефекти от рани и ултравиолетова радиация. Протеините на стрес са разнообразни и образуват групи от протеини с високо и ниско молекулно тегло. Протеините с еднакво молекулно тегло са представени от различни полипептиди. Това се дължи на факта, че всяка група протеини е кодирана не от един ген, а от семейство свързани гени. След завършване на протеиновия синтез могат да възникнат различни модификации, като например обратимо фосфорилиране. Защитната роля на стресовите протеини в растението се потвърждава от фактите на клетъчна смърт при въвеждането на инхибитори на протеиновия синтез по време на стресорното действие. От друга страна, промените в структурата на гена, увреждайки синтеза на протеини, водят до загуба на устойчивост на клетките. В резултат на промяна в действието на фактор или фактори животът на клетката преминава към програма за стрес. Това се извършва едновременно на много нива на регулиране. Експресията на гени, чиято активност е характерна за клетъчния живот при нормални условия, се инхибира и гените за реакция на стрес се активират. Активирането на стресовите гени възниква поради приемането на сигнала и съответната сигнална верига. Факторите на абиотичен стрес (излишък на соли, повишена температура и т.н.) изглежда активират рецепторите в плазмената мембрана. Там започва сигнална верига, която чрез различни междинни продукти, като протеин кинази, фосфатази, води до образуването на транскрипционен фактор. Тези фактори в ядрото активират гените чрез свързване към специфични промотори. Последователността на реакциите е следната: стрес сигнал -> рецептор в плазмената мембрана -> сигнална верига в цитозола -> транскрипционен фактор в ядрото -> индуциран от стрес генен промотор -> иРНК -> протеин -> защитна роля в растение.

12 . Каквотакивакръстосана адаптация?

Кръстосаните или кръстосаните адаптации са адаптации, при които развитието на резистентност към един фактор повишава резистентността към съпътстващ.

13 . КласификациярастенияНаотношениеда сесветлина.Примери

Във връзка със светлината всички растения, включително горските дървета, се разделят на следните екологични групи:

хелиофити (светлолюбиви), изискващи много светлина и способни да понасят само леко засенчване (светолюбивите включват почти всички кактуси и други сукуленти, много представители от тропически произход, някои субтропични храсти) бор, пшеница, лиственица (мощна кутикула, много устици) );

sciophytes (сенколюбиви) - напротив, те се задоволяват с незначително осветление и могат да съществуват на сянка (различни иглолистни дървета, много папрати, някои декоративни листни растения принадлежат към устойчиви на сянка);

устойчиви на сянка (факултативни хелиофити).

Хелиофити. леки растения. Обитатели на открити местообитания: ливади, степи, горни нивагори, ранни пролетни растения, много култивирани растения.

малък размер на листата; появява се сезонен диморфизъм: листата са малки през пролетта, по-големи през лятото;

листата са разположени под голям ъгъл, понякога почти вертикално;

листното острие е лъскаво или гъсто космат;

образуват разпръснати насаждения.

Сциофити. Не понася силна светлина. Местообитание: долни затъмнени слоеве; обитатели на дълбоките слоеве на водните тела. На първо място, това са растения, растящи под навеса на гората (оксалис, костин, подагра).

Те се характеризират със следните характеристики:

листата са големи, нежни;

тъмнозелени листа;

листата са мобилни;

характерна е така наречената листна мозайка (т.е. специално разположение на листата, при което листата не се закриват колкото е възможно повече).

Устойчив на сянка. Те заемат междинно положение. Те често виреят при нормални условия на осветление, но могат да понасят и тъмни условия. По своите характеристики те заемат междинно положение.

Причините за това различие трябва да се търсят преди всичко в особеностите на хлорофила, след това в различната архитектоника на вида (в структурата на леторастите, разположението и формата на листата). Като подредим дърветата в гората според нуждата им от светлина, която се проявява в съревнованието им, когато растат заедно, и поставим най-светлолюбивите отпред, ще получим приблизително следните редове.

1) Лиственица, бреза, трепетлика, елша

2) ясен, дъб, бряст

3) смърч, липа, габър, бук, ела.

Забележително и биологично важно обстоятелство е, че почти всички дървета могат да понасят повече засенчване, когато са млади, отколкото когато са по-зрели. Освен това трябва да се отбележи, че способността за понасяне на засенчване е в известна зависимост от плодородието на почвата.

Растенията се делят на:

1. дълъг ден 16-20 часа продължителност на деня - умерена зона, северна ширина,

2. късият ден нощ е равен на деня - екваториални ширини,

3. неутрални - американски клен, лечебно глухарче и др.

14 . Особеностиустойчив на сянкарастенияитяхХарактеристика

Сенкоустойчиви растения, растения (предимно дървесни, много тревисти под навеса на твърда дървесина, оранжерии и др.), Които понасят известно засенчване, но се развиват добре на пряка слънчева светлина. Физиологично, T. r. се характеризира с относително ниска интензивност на фотосинтезата. Оставя T. r. имат редица анатомични и морфологични характеристики: колонният и гъбестият паренхим са слабо диференцирани, клетките съдържат малък брой (10–40) хлоропласти, чиято повърхност варира между 2–6 cm2 на 1 cm2 листа ■ площ. Редица растения под горския навес (например копито, подагра и др.) В началото на пролетта, преди листата на дървесния слой да се отворят, са физиологично фотофилни, а през лятото, със затворен навес, те са устойчиви на сянка .

Сенкоустойчиви растения - растения, които са устойчиви на засенчване, растат предимно в сенчести местообитания (за разлика от светлолюбивите растения, хелиофити), но също така се развиват добре на открити площис повече или по-малко пряка слънчева светлина (за разлика от сенколюбиви растения, сциофити). Сенчестоустойчивите растения се разглеждат в растителната екология като междинна група между хелиофитите и сциофитите; те се определят като факултативни хелиофити.

Характеристики на морфологията и физиологията на устойчиви на сянка растения

Мозаечното разположение на листата допринася за по-добро улавяне на дифузната светлина. листа от захарен клен

Сенчестоустойчивите растения се характеризират със сравнително ниска интензивност на фотосинтезата. Листата им се различават от листата на хелиофитите по редица важни анатомични и морфологични характеристики. В листата на растенията, устойчиви на сянка, колонният и гъбестият паренхим обикновено са слабо диференцирани; характеризиращи се с разширени междуклетъчни пространства. Епидермисът е доста тънък, еднослоен, клетките на епидермиса могат да съдържат хлоропласти (което никога не се среща в хелиофитите). Кутикулата обикновено е тънка. Устицата обикновено са разположени от двете страни на листа с незначително преобладаване на обратната страна (при фотофилните растения, като правило, устицата липсват от предната страна или са разположени главно от обратната страна). В сравнение с хелиофитите, устойчивите на сянка растения имат значително по-ниско съдържание на хлоропласти в листните клетки - средно от 10 до 40 на клетка; общата повърхност на листните хлоропласти леко надвишава площта му (2-6 пъти, докато при хелиофитите излишъкът е десетки пъти).

Някои устойчиви на сянка растения се характеризират с образуването на антоцианин в клетките, когато растат на ярко слънце, което придава червеникав или кафеникав цвят на листата и стъблата, което не е характерно за естественото местообитание. При други при отглеждане на пряка слънчева светлина се забелязва по-бледо оцветяване на листата.

Външният вид на устойчивите на сянка растения също се различава от светлолюбивите. Сенкоустойчивите растения обикновено имат по-широки, по-тънки и по-меки листа, за да улавят повече разсеяна слънчева светлина. По форма те обикновено са плоски и гладки (докато хелиофитите често имат сгънати, туберкулозни листа). Характерно е хоризонталното разположение на листата (при хелиофитите листата често са разположени под ъгъл спрямо светлината) и листната мозайка. Горските треви обикновено са удължени, високи, имат удължено стъбло.

Много устойчиви на сянка растения имат висока пластичност на анатомичната си структура в зависимост от осветеността (на първо място, това се отнася за структурата на листата). Например при бука, люляка и дъба листата, образувани на сянка, обикновено имат значителни анатомични разлики от листата, отглеждани на ярка слънчева светлина.

Някои кореноплодни (репички, ряпа) и пикантни растения (магданоз, маточина, мента) са устойчиви на сянка. По отношение на сенкоустойчивата обикновена череша (една от малкото сенкоустойчиви плодови дървета); устойчиви на сянка са някои ягодоплодни храсти (касис, къпини, някои сортове цариградско грозде) и тревисти растения (градински ягоди, червени боровинки).

Някои устойчиви на сянка растения са ценни фуражни култури. Фий, отглеждан за тези цели, се използва и като зелен тор.

15. Светлолюбиврастенияитяханатомични и физиологичниособености

Светлолюбиви растения, хелиофити, растения, растящи на открити места и не издържащи на дълготрайно засенчване; За нормален растеж те се нуждаят от интензивна слънчева или изкуствена радиация. Зрелите растения са по-светлолюбиви от младите. К С. р. включват както тревисти (голям живовляк, водна лилия и др.), така и дървесни (лиственица, акация и др.) растения, ранна пролет - степи и полупустини, а от култивирани - царевица, сорго, захарна тръстика и др. имат редица анатомични, морфологични и физиологични характеристики: сравнително дебели листа с дребноклетъчен колонен и гъбест паренхим и голям брой устица. Клетките на листата съдържат от 50 до 300 малки хлоропласти, чиято повърхност е десетки пъти по-голяма от повърхността на листа. В сравнение със сенкоустойчивите растения, листата на S. r. съдържат повече хлорофил на единица площ и по-малко - на единица маса на листа. Характерен физиологичен признак на S. p. - висока интензивност на фотосинтезата, (хелиофити).

Растения, които не понасят дългосрочно засенчване. Това са растения от открити местообитания: степни и ливадни треви, скални лишеи, растения от алпийски ливади, крайбрежни и водни (с плаващи листа), ранни пролетни тревисти растения от широколистни гори.

Светлолюбивите дървета включват: саксаул, акация, акация, албиция, бреза, лиственица, атласки и ливански кедри, бял бор, обикновен ясен, японска софора, бяла черница, клек бряст, амурско кадифе, орех, черна и бяла топола, трепетлика, обикновен дъб; към храсти - теснолистен издънка, аморфа, олеандър и др. Листни, златисти, бяло-пъстри форми на дървесни видове и храсти са по-взискателни към светлината. При светлолюбивите растения листата обикновено са по-малки, отколкото при устойчивите на сянка. Тяхното листно острие е разположено вертикално или под голям ъгъл спрямо хоризонталната равнина, така че през деня листата получават само плъзгащи се лъчи. Това разположение на листата е типично за евкалипт, мимоза, акация и много степни тревисти видове. Повърхността на листата е лъскава (лавър, магнолия), покрита със светло восъчно покритие (кактуси, млечица, крассула) или гъсто космат, има дебела кутикула. Вътрешната структура на листа се отличава със своите особености: палисадният паренхим е добре развит не само от горната, но и от долната страна на листа, мезофилните клетки са малки, без големи междуклетъчни пространства, устицата са малки и многобройни. фотофилни растения. характеризиращ се с висока интензивност на фотосинтезата, забавяне на растежните процеси, по-чувствителни към липса на светлина. Взискателността към светлина се променя с възрастта на растението и зависи от условията на околната среда. Същият вид е по-сенкоустойчив в младостта си. При преместване (в култура) на дървесен вид от топли райони към по-студени райони, нуждата му от светлина се увеличава, което също се влияе от хранителните условия на растенията. На плодородна почварастенията могат да процъфтяват с по-малко интензивна светлина, на бедна почва нуждата от светлина се увеличава.

16. Сенколюбиврастенияитяханатомични и физиологичниособености

Растения, които не понасят силна светлина. Те включват например много горски билки (оксалис, майник и др.). При изсичане на гората, веднъж на светло, те показват признаци на потисничество и умират. Най-високата интензивност на фотосинтезата се наблюдава при такива растения при умерено осветление.

17. Влияниетемпературанарастежиразвитиерастения.Класификациярастения

Повечето селскостопански растения започват да страдат, когато температурата се повиши до 35--40°C. При тези и по-високи температури нормалните физиологични функции на растението се инхибират, а при температура от около 50 ° C настъпва коагулация на протоплазмата и клетъчна смърт. Превишаването на оптималното температурно ниво води до частична или глобална денатурация на протеините. Това причинява разрушаване на протеиново-липидните комплекси на плазмената мембрана и други клетъчни мембрани, което води до загуба на осмотичните свойства на клетката. В резултат на това има дезорганизация на много клетъчни функции, намаляване на скоростта на различни физиологични процеси. И така, при температура от 20 ° C всички клетки преминават през процеса на митотично делене, при 38 ° C митозата се наблюдава във всяка седма клетка, а повишаването на температурата до 42 ° C намалява броя на делящите се клетки с 500 пъти (една деляща се клетка на 513 неделящи се клетки). При максимални температури консумацията на органични вещества за дишане надвишава неговия синтез, растението става по-бедно на въглехидрати и след това започва да гладува. Това е особено изразено при растения с по-умерен климат (пшеница, картофи, много градински култури).

Фотосинтезата е по-чувствителна към високи температури от дишането. При неоптимални температури растенията спират да растат и фотоасимилират, което се дължи на нарушение на активността на ензимите, увеличаване на респираторния газообмен, намаляване на енергийната му ефективност, увеличаване на хидролизата на полимери, по-специално протеини, и отравяне на протоплазмата с разпадни продукти, вредни за растението (амоняк и др.). В топлоустойчивите растения при тези условия се увеличава съдържанието на органични киселини, които свързват излишния амоняк.

Подобрената транспирация, осигурена от мощна коренова система, може да служи като начин за защита срещу прегряване. В резултат на транспирацията температурата на растенията понякога се понижава с 10–15°C. Изсъхващите растения със затворени устица умират по-лесно от прегряване, отколкото достатъчно снабдени с вода. Растенията понасят сухата топлина по-лесно от влажната, тъй като по време на топлина с висока влажност на въздуха регулирането на температурата на листата поради транспирация е ограничено.

Повишаването на температурата е особено опасно при силна инсолация. За да намалят интензивността на излагане на слънчева светлина, растенията подреждат листата си вертикално, успоредно на нейните лъчи (еректоид). В същото време хлоропластите активно се движат в клетките на мезофила на листата, сякаш се отдалечават от прекомерната инсолация. Растенията са развили система от морфологични и физиологични адаптации, които ги предпазват от термично увреждане: светъл цвят на повърхността, който отразява слънчевата светлина; сгъване и усукване на листа; пубертет или люспи, които предпазват по-дълбоките тъкани от прегряване; тънки слоеве от коркова тъкан, които защитават флоема и камбия; по-голяма дебелина на кутикуларния слой; високо съдържание на въглехидрати и ниско съдържание на вода в цитоплазмата и др. При полеви условия комбинираният ефект на високи температури и дехидратация е особено пагубен. При продължително и дълбоко увяхване се инхибира не само фотосинтезата, но и дишането, което води до нарушаване на всички основни физиологични функции на растението. Високите температури причиняват най-голяма вреда на растенията в ранните етапи на тяхното развитие, тъй като младите, активно растящи тъкани са по-малко стабилни от старите и "почиващи".Топлоустойчивостта в различните растителни органи не е еднаква: подземните органи са по-малко стабилни, леторастите и пъпките са повече. Растенията реагират много бързо на топлинен стрес чрез индуктивна адаптация. По време на образуването на генеративни органи топлоустойчивостта на едногодишните и двугодишните растения намалява. Вредното въздействие на повишените температури е една от най-важните причини за значителното намаляване на добивите от ранните пролетни култури при забавяне на сеитбата им. Например при пшеницата във фазата на братене диференциацията на класчетата става в конуса на растежа. Високата температура на почвата и въздуха води до увреждане на конуса на растежа, ускорява процеса и намалява времето за преминаване на етап IV-V, в резултат на това броят на класчетата на клас, както и броят на цветята на клас , намалява, което води до намаляване на добива.

Развитието на растенията, техният растеж и други физиологични процеси протичат при определени температурни условия. Освен това всеки вид растение има температурни минимуми, оптимуми и максимуми за всеки физиологичен процес. Следователно топлината е важен екологичен фактор, който определя живота на отделното растение, разпределението на растителните видове по земната повърхност и формирането на типове растителност.

За всеки растителен вид трябва да се разграничат две температурни граници: минимална и максимална, т.е. температури, при които жизнените процеси в растенията спират, и оптималната температура, която е най-благоприятна за живота на растенията. За различни физиологични процеси (фотосинтеза, дишане, растеж) в един и същи растителен вид положението на тези граници не е еднакво. Различно е и за фенологичните фази при дървесните видове. Например растежът на издънките на смърч и ела започва при температури от +7 до +10°C, а цъфтежът започва при по-високи температури, над +10°C. Такива видове като елша, трепетлика, леска, върба цъфтят при по-ниски температури, а растежът на издънките им се случва много по-късно при по-високи температури.

За всички жизнени процеси на растенията е характерно, че оптималните за тях температури са по-близки до максималните, отколкото до минималните. Ако растежът на бор се извършва в температурния диапазон от +7 до +34 °, тогава оптималната температура е от +25 до +28 °.

Семената на много растения, включително дървесни, изискват предварително излагане на ниски температури за своевременно нормално покълване. Този принцип се основава на стратификацията на семената на някои дървесни растения: ясен, липа, евонимус, глог. Също така след действието на ниските температури цъфтежът на листните и цветните пъпки при дървесните растения става по-бързо.

По-високите температури се понасят по-добре от растенията, ако съдържат малко вода (особено растителни семена и спори) или ако са в латентно състояние (пустинни растения).

Защитата срещу прегряване на растенията е транспирацията, която значително понижава телесната температура на растението. Натрупването на соли в растителните клетки също повишава устойчивостта на тяхната протоплазма към коагулация под действието на висока температура. Това е особено често срещано при пустинните растения (саксаул, солница). При кълнове и едногодишни разсад на дървесни растения високата температура, освен изсушаване, понякога причинява опалване на кореновата шийка.

Минималната температура е с голяма амплитуда за различни видоверастения. Така че някои тропически растения се увреждат от студа вече при температура от + 5 ° и умират под нулата (например някои орхидеи). Причината за смъртта на растенията от студа е главно загубата на вода от клетките. Ледените кристали, образувани в междуклетъчните пространства, извличат водата от клетките, като ги изсушават и унищожават. Следователно растенията и техните части, които съдържат малко вода, са по-толерантни към ниски температури (например лишеи, сухи семена и растителни спори).

В много случаи не самото растение е вредно ниска температура, което води до замръзване и бързо размразяване или редуване на размразяване със замразяване. Въпреки това, някои растения, като сфагнови мъхове, въпреки че съдържат много вода, могат бързо да замръзнат и да се размразят, без да навредят на живота.

Много ниските зимни температури (-40 - 45 °) се понасят от някои дървесни видове без вреда (бор, лиственица, сибирски кедър, бреза, трепетлика), други видове са повредени. Естеството и степента на щетите обаче са различни. При европейския смърч едногодишните игли и дори почиващите пъпки са частично или напълно повредени. При дъб, ясен, клен спящите пъпки умират; в този случай дърветата остават без листа за дълго време, до края на юни, докато спящите пъпки поникнат и възстановят нормалното разлистване на короната. Понякога почиващите пъпки остават непокътнати, но камбият на ствола и клоните е много силно повреден от замръзване, което е особено опасно, тъй като след това пъпките се отварят през пролетта, но скоро младите издънки изсъхват и дървото умира напълно. Това се наблюдава при някои тополи, млади дървета от черна елша, ябълкови дървета.

Когато външните части на ствола се преохлаждат по време на резки спадове на температурата през зимата, понякога се получава надлъжно разкъсване на повърхността на ствола и се образуват пукнатини от замръзване, което отслабва дървото и разваля качеството на дървесината. Иглолистни дърветапонякога страдат от ранно пролетно нагряване, когато размразените игли започват да изпаряват вода и водата все още не тече от замръзналите части на багажника и корените. Това явление се нарича слънчево изгаряне, то води до покафеняване на по-млади, обикновено едногодишни игли.

Дърветата реагират различно на късните пролетни слани, които се появяват в началото на вегетационния период, когато температурата в долните слоеве на атмосферата (до височина 3–4 m) пада до -3–5 ° през нощта. След това, при млади дървета, издънки, които току-що са се появили след счупване на пъпките, са повредени до такава степен, че понякога умират напълно; такива видове включват смърч, ела, дъб, пепел.

По отношение на топлината дървесните растения, естествено растящи или отглеждани в СССР, се класифицират, както следва:

1. Напълно студоустойчиви, напълно неповредени от ниски зимни температури, издържащи на студове до -45-50°, а някои и по-ниски, неповредени от късни пролетни мразове. Такива дървесни растения включват сибирска и даурска лиственица, бял бор, сибирски смърч, сибирски и джуджеви кедри, обикновена хвойна, трепетлика, пухкава и брадавична бреза, сива елша, планинска пепел, козя върба, ароматна топола.

2. Студоустойчив, издържащ на тежки зими, но повреден от много тежки студове (под - 40 °). При някои иглите са повредени, при други почиващи пъпки. Някои видове от тази група са повредени от късни пролетни мразове. Сред тях са смърч, сибирска ела, черна елша, дребнолистна липа, бряст, бряст, клен, черна и бяла топола.

3. Относително топлолюбиви с по-дълъг вегетационен период, в резултат на което годишните им издънки не винаги имат време да станат дървесни и са частично или напълно побити от замръзване; всички растения са силно повредени от много ниски зимни температури; много от тях са повредени от късни пролетни мразове. Такива видове включват летен и зимен дъб, обикновен ясен, едролистна липа, габър, брезова кора, кадифе, манджурски орех, еуоним, канадска топола.

4. Топлолюбиви с още по-дълъг вегетационен период, издънките им често не узряват и умират от замръзване. При силни продължителни студове в такива растения напълно надземната част умира и нейното обновяване става от спящи пъпки на кореновата шийка. Такива видове включват пирамидална топола, орех, истински кестен, черница, бяла акация.

5. Много топлолюбиви, които не понасят или не понасят продължителни студове до -10-15 °. При тази температура в продължение на няколко дни те или умират напълно, или са силно повредени; те включват истински кедър, кипарис, евкалипт, цитрусови плодове, корков дъб, магнолия с големи цветя, копринена акация.

Не може да се направи рязка граница между тези групи, много дървесни растения заемат междинно положение. Повишаването на студоустойчивостта на същите видове зависи и от условията на отглеждане. Всичко това обаче не изключва необходимостта от сравнителна характеристика и класификация на дървесните растения по отношение на топлината.

18. Студоустойчивостприрастения

Подобни документи

Екологични групи растения: хидатофити, хидрофити, хигрофити, мезофити и ксерофити. Обща характеристика на ултравиолетовото лъчение и неговата роля в еволюцията на живите същества. Влияние на UV радиацията върху съдържанието на фотосинтезиращи пигменти. Концепцията за стреса на растенията.

курсова работа, добавена на 07.11.2015 г


Разглеждане и анализ на основните групи фактори, които могат да предизвикат стрес при растенията. Запознаване с фазите на триадата на Селие в развитието на стреса при растенията. Изследване и характеризиране на физиологията на устойчивостта на растенията към стрес с помощта на защитни системи.

тест, добавен на 17.04.2019 г


Стресът като набор от неспецифични адаптивни реакции на организма към въздействието на неблагоприятни фактори. оксидативен стрес. Психологическите реакции на населението, живеещо в радиоактивно замърсени територии, към радиационната заплаха.

презентация, добавена на 03.05.2017 г


Активиране на някои ензимни системи на растенията с помощта на микроелементи. Ролята на почвата като сложен едафичен фактор в живота на растенията, съотношението на микроелементите. Класификация на растенията в зависимост от необходимостта от хранителни вещества.

курсова работа, добавена на 13.04.2012 г


Дефиниране на понятията "сухоустойчивост" и "сухоустойчивост". Проучете реакцията на растенията към суша. Изследване на видовете растения във връзка с водния режим: ксерофити, хигрофити и мезофити. Описание на механизма за адаптиране на растенията към условията на околната среда.

резюме, добавено на 05/07/2015


Същността на понятието "фотопериодизъм". Неутрални растения с дълъг и къс ден. Светлината и нейната роля в живота на растенията. Екологични групи растения по отношение на светлината. Адаптиране на растенията към светлинния режим. Локализация на фотопериодичните реакции.

курсова работа, добавена на 20.05.2011 г


Характеристика на основните групи растения във връзка с водата. Анатомо-морфологични адаптации на растенията към водния режим. Физиологични адаптации на растенията, ограничени до местообитания с различно съдържание на влага.

курсова работа, добавена на 01.03.2002 г


Таксономични единици на растителния свят, систематика на растенията, значението им в храненето на дивите животни и човека. Устройството и функциите на листния епидермис; класификация, биологично значение на бъбреците. Екологични групи растения във връзка със състава на почвата.

контролна работа, добавена на 06.02.2012 г


Влияние на светлината върху храненето и изпарението. Значението на светлината за разпространението на растенията. Силата на светлината и посоката на светлинните лъчи. Класификация на растенията по отношение на светлината. Посока на листата и осветление. Разлики в анатомичната структура.

резюме, добавено на 21.01.2003 г


Кардинални температурни точки. Процесът на фотосинтеза с помощта на светлина. циркадни цикли. Растежни движения: типизация, възможни механизми. Адаптация на растенията към температурите. Неоплазма от специфични протеини, устойчиви на дехидратация.

в биологията, развитието на всяка черта, която допринася за оцеляването на даден вид и неговото размножаване. Адаптациите могат да бъдат морфологични, физиологични или поведенчески.

Морфологичните адаптации включват промени във формата или структурата на организма. Пример за такава адаптация е твърдата черупка на костенурките, която осигурява защита от хищни животни. Физиологичните адаптации са свързани с химичните процеси в тялото. По този начин миризмата на цвете може да служи за привличане на насекоми и по този начин да допринесе за опрашването на растението. Поведенческата адаптация е свързана с определен аспект от живота на животното. Типичен пример е зимният сън на мечката. Повечето адаптации са комбинация от тези типове. Например, кръвосмученето при комарите се осигурява от сложна комбинация от такива адаптации като развитието на специализирани части на устния апарат, адаптирани за смучене, формирането на поведение на търсене за намиране на жертва на животно и производството на специални секрети от слюнчените жлези които предотвратяват съсирването на засмукваната кръв.

Всички растения и животни постоянно се адаптират към околната среда. За да разберем как се случва това, е необходимо да разгледаме не само животното или растението като цяло, но и генетичната основа на адаптацията.

генетична основа. При всеки вид програмата за развитие на признаците е заложена в генетичния материал. Материалът и закодираната в него програма се предават от едно поколение на друго, оставайки относително непроменени, поради което представителите на един или друг вид изглеждат и се държат почти еднакво. Въпреки това, в популация от организми от всякакъв вид винаги има малки промени в генетичния материал и следователно вариации в характеристиките на отделните индивиди. Именно от тези разнообразни генетични вариации процесът на адаптация избира или благоприятства развитието на онези черти, които най-много увеличават шансовете за оцеляване и по този начин запазването на генетичния материал. Следователно адаптацията може да се разглежда като процес, чрез който генетичният материал подобрява шансовете си да бъде запазен в следващите поколения. От тази гледна точка всеки вид представлява успешен начин за запазване на определен генетичен материал.

За да предаде генетичен материал, индивид от всеки вид трябва да може да се храни, да оцелее до размножителния период, да остави потомство и след това да го разпространи на възможно най-широка територия.

Храна. Всички растения и животни трябва да получават енергия и различни вещества от околната среда, предимно кислород, вода и неорганични съединения. Почти всички растения използват енергията на слънцето, трансформирайки я в процеса на фотосинтеза. (Вижте същоФОТОСИНТЕЗА). Животните получават енергия, като ядат растения или други животни.

Всеки вид е приспособен по определен начин да си осигурява храна. Ястребите имат остри нокти за хващане на плячка, а местоположението на очите им пред главите им позволява да преценят дълбочината на пространството, което е необходимо за лов, когато летят с висока скорост. Други птици, като чаплите, са развили дълги вратове и крака. Те търсят храна, като предпазливо обикалят плитките води и дебнат зейнали водни животни. Чинките на Дарвин, група от тясно свързани видове птици от Галапагос, са класически пример за високоспециализирани адаптации към различни диети. Поради определени адаптивни морфологични промени, предимно в структурата на клюна, някои видове стават зърноядни, докато други стават насекомоядни.

Ако се обърнем към рибите, тогава хищници, като акули и баракуди, имат остри зъби за улов на плячка. Други, като малки аншоа и херинга, получават малки хранителни частици чрез филтриране на морска вода през хриле с форма на гребен.

При бозайниците отличен пример за адаптиране към вида на храната са характеристиките на структурата на зъбите. Зъбите и кътниците на леопардите и другите котки са изключително остри, което позволява на тези животни да държат и разкъсват тялото на жертвата. При елени, коне, антилопи и други пасящи животни големите кътници имат широки оребрени повърхности, пригодени за дъвчене на трева и други растителни храни.

Различни начини за получаване на хранителни вещества могат да се наблюдават не само при животните, но и при растенията. Много от тях, предимно бобови грах, детелина и други, са развили симбиотични, т.е. взаимно изгодни отношения с бактериите: бактериите превръщат атмосферния азот в химическа форма, достъпна за растенията, а растенията осигуряват енергия на бактериите. Насекомоядни растения, като сарацения и росичка, получават азот от телата на насекоми, уловени чрез улавяне на листа.

защита. Околната среда се състои от живи и неживи компоненти. Средата на живот на всеки вид включва животни, които се хранят с индивиди от този вид. Адаптациите на месоядните видове са насочени към ефективно търсене на храна; видовете плячка се адаптират, за да не станат плячка на хищници.

Много видове потенциална плячка имат защитно или камуфлажно оцветяване, което ги крие от хищници. Така че при някои видове елени петнистата кожа на млади индивиди е невидима на фона на редуващи се петна от светлина и сянка и е трудно да се разграничат белите зайци на фона на снежната покривка. Дългите тънки тела на пръчиците също се виждат трудно, защото приличат на възли или клонки от храсти и дървета.

Елените, зайците, кенгурата и много други животни са развили дълги крака, за да могат да бягат от хищници. Някои животни, като опосуми и змии със свинско лице, дори са развили особен начин на поведение, имитиращ смърт, което увеличава шансовете им за оцеляване, тъй като много хищници не ядат мърша.

Някои видове растения са покрити с тръни или тръни, които плашат животните. Много растения имат отвратителен вкус за животните.

Факторите на околната среда, по-специално климатичните, често поставят живите организми в трудни условия. Например животните и растенията често трябва да се адаптират към температурни крайности. Животните избягват студа, като използват изолираща козина или пера, като мигрират към по-топъл климат или спят зимен сън. Повечето растения преживяват студа, като преминават в състояние на латентност, еквивалентно на зимен сън при животните.

При горещо време животното се охлажда чрез изпотяване или често дишане, което увеличава изпарението. Някои животни, особено влечугите и земноводните, могат да спят зимен сън през лятото, което по същество е същото като зимния сън, но се причинява от топлина, а не от студ. Други просто търсят готино място.

Растенията могат да поддържат температурата си до известна степен чрез регулиране на скоростта на изпарение, което има същия охлаждащ ефект като изпотяването при животните.

Възпроизвеждане. Критична стъпка в осигуряването на непрекъснатост на живота е възпроизводството, процесът, чрез който генетичният материал се предава на следващото поколение. Възпроизвеждането има два важни аспекта: срещата на хетеросексуални индивиди за обмен на генетичен материал и отглеждането на потомство.

Сред адаптациите, които осигуряват срещата на индивиди от различни полове, е звуковата комуникация. При някои видове обонянието играе важна роля в това усещане. Например, котките са силно привлечени от миризмата на котка в еструс. Много насекоми отделят т.нар. атрактанти химикали, които привличат лица от противоположния пол. Ароматите на цветя са ефективни адаптации на растенията за привличане на опрашващи насекоми. Някои цветя са сладко миришещи и привличат пчели, хранещи се с нектар; други миришат отвратително, привличайки мършови мухи.

Визията също е много важна за срещите с хора от различен пол. При птиците брачното поведение на мъжкия, буйните му пера и яркото му оцветяване привличат женската и я подготвят за копулация. Цветът на цветята на растенията често показва кое животно е необходимо за опрашване на това растение. Например, цветята, опрашени от колибри, са оцветени в червено, което привлича тези птици.

Много животни са разработили начини за защита на своето потомство през началния период от живота. Повечето адаптации от този вид са поведенчески и включват действия на единия или двамата родители, които увеличават шансовете за оцеляване на малките. Повечето птици изграждат гнезда, специфични за всеки вид. Въпреки това, някои видове, като кравата, снасят яйцата си в гнездата на други видове птици и поверяват малките на родителските грижи на вида гостоприемник. Много птици и бозайници, както и някои риби, имат период, когато един от родителите поема големи рискове, поемайки функцията да защитава потомството. Въпреки че това поведение понякога заплашва смъртта на родителя, то гарантира безопасността на потомството и запазването на генетичния материал.

Редица видове животни и растения използват различна стратегия за възпроизвеждане: те произвеждат огромно количество потомство и ги оставят незащитени. В този случай ниските шансове за оцеляване на отделно нарастващ индивид се балансират от големия брой потомство. Вижте същоВЪЗПРОИЗВОДСТВО.

Преселване. Повечето видове са развили механизми за отстраняване на потомство от местата, където са родени. Този процес, наречен разпръскване, увеличава вероятността потомството да израсне в незаета територия.

Повечето животни просто избягват места, където има твърде много конкуренция. Въпреки това се натрупват доказателства, че разпространението се дължи на генетични механизми.

Много растения са се приспособили към разпространението на семена с помощта на животни. И така, разсадът на cocklebur има куки на повърхността, с които се придържа към косата на преминаващите животни. Други растения произвеждат вкусни месести плодове, като горски плодове, които се ядат от животни; семената преминават през храносмилателния тракт и се "засяват" непокътнати другаде. Растенията също използват вятъра за размножаване. Например „витлата” на семената на клена се носят от вятъра, както и семената на памука, които имат снопчета от фини власинки. Степните растения от типа на търкаля, придобиващи сферична форма до момента на узряване на семената, се дестилират от вятъра на дълги разстояния, разпръсквайки семената по пътя.

Горните бяха само някои от най-ярките примери за адаптации. Въпреки това, почти всеки признак на всеки вид е резултат от адаптация. Всички тези знаци образуват хармонична комбинация, която позволява на тялото успешно да води своя специален начин на живот. Човекът във всичките си качества, от структурата на мозъка до формата на палеца на крака, е резултат от адаптация. Адаптивните черти са допринесли за оцеляването и възпроизводството на неговите предци, които са имали същите черти. Като цяло концепцията за адаптация е от голямо значение за всички области на биологията. Вижте същоНАСЛЕДСТВЕНОСТ.

ЛИТЕРАТУРА Левонтин Р.К. Адаптация. В: Еволюция. М., 1981