أنظمة إشارات تفاعلات دفاع النبات لمسببات الأمراض. أنظمة إشارات الخلايا النباتية مسببات الأمراض والمسببات

هيئة رئاسة الأكاديمية الروسية للعلوم
منحت
جائزة A.N. Bach 2002
الأكاديمي إيغور أناتوليفيتش تارشيفسكي
لدورة أعمال "أنظمة إشارات الخلايا النباتية"

الأكاديمي I.A. تارشيفسكي
(معهد قازان للكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية KSC RAS ​​، معهد إيه إن باخ للكيمياء الحيوية RAS)

أنظمة إشارات الخلايا النباتية

تارشيفسكي يدرس تأثير الضغوط اللاأحيائية والحيوية على استقلاب النبات لما يقرب من 40 عامًا. على مدار الـ 12 عامًا الماضية ، تم إيلاء أكبر قدر من الاهتمام لواحد من أكثر المجالات الواعدة في الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للنباتات الحديثة - دور أنظمة الإشارات الخلوية في تكوين حالة الإجهاد. حول هذه المشكلة ، نشر I.A. Tarchevsky 3 دراسات: "الهدم والإجهاد في النباتات" ، "استقلاب النبات تحت الضغط" ، و "أنظمة إشارات الخلايا النباتية". في 30 مقالًا ، نشر I.A. Tarchevsky والمؤلفون المشاركون نتائج دراسات أنظمة تأشير adenylate cyclase والكالسيوم و lipoxygenase و NADPH oxidase للخلايا النباتية. يجري التحقيق في نظام إشارات NO-synthase.

أدى تحليل خصائص تقويض النبات تحت الضغط إلى استنتاج حول وظيفة الإشارة لـ "الحطام" - منتجات تحلل القلة من البوليمرات الحيوية و "شظايا" الفوسفوليبيد. تم تأكيد الافتراض الذي تم إجراؤه في هذا العمل حول خصائص elicitor (إشارة) لمنتجات تحلل الكوتين من قبل المؤلفين الأجانب لاحقًا.

لم يتم نشر الأعمال ذات الطبيعة التجريبية فحسب ، بل تم أيضًا نشر المراجعات التي تلخص نتائج دراسات أنظمة إشارات الخلايا النباتية من قبل المؤلفين المحليين والأجانب.

بدأت دراسات التمثيل الغذائي للدهون في مختبر المؤلف من قبل A.N. Grechkin ثم تابعها في مختبر مستقل ، مما جعل من الممكن الحصول على نتائج ذات أولوية وسعت بشكل كبير من فهم سلسلة إشارات lipoxygenase. أدت دراسة تأثير حمض الساليسيليك ، وهو وسيط لنظام NADPH أوكسيديز ، على تخليق البروتين إلى استنتاج حول سبب النشاط البيولوجي الراسخ لمركب آخر ، وهو حمض السكسينيك. اتضح أن الأخير هو تقليد للساليسيلات وأن معالجة النباتات به "تفتح" أنظمة الإشارات ، مما يؤدي إلى تخليق بروتينات واقية مستحثة بالساليسيلات وزيادة مقاومة مسببات الأمراض.

لقد وجد أن العديد من الهرمونات النباتية ذات الإجهاد الخارجي - أحماض الياسمين والساليسيليك والأبسيسيك تسبب تحريض تخليق كل من البروتينات نفسها (مما يشير إلى "تشغيل" نفس مسارات الإشارات بواسطة هذه الهرمونات) والبروتينات الخاصة بكل منها (مما يشير إلى "تشغيل" المتزامن ومراحل الإشارة المختلفة).
لأول مرة في الأدبيات العالمية ، حلل IA Tarchevsky أداء جميع أنظمة إشارات الخلايا المعروفة في النباتات وإمكانيات تأثيرها المتبادل ، مما أدى إلى فكرة أن الخلايا ليس لديها أنظمة إشارات معزولة ، ولكن شبكة إشارات تتكون من الأنظمة المتفاعلة.

تم اقتراح تصنيف للبروتينات التي يسببها العامل الممرض وفقًا لخصائصها الوظيفية وتم إجراء مراجعة لميزات تخليق هذه البروتينات "المشغلة" بواسطة أنظمة إشارات مختلفة. بعضهم مشارك في أنظمة إشارات النباتات ، ويعزز تكوينها المكثف الإدراك والتحول ونقل إشارات elicitor إلى الجهاز الوراثي ، والبعض الآخر يحد من تغذية مسببات الأمراض ، والبعض الآخر يحفز تكوين الفيتوالكسينات ، والرابع - ردود الفعل لتقوية جدران الخلايا النباتية ، والخامس يسبب موت الخلايا المبرمج للخلايا المصابة. يعمل عمل كل هذه البروتينات التي يسببها العامل الممرض على الحد بشكل كبير من انتشار العدوى في جميع أنحاء النبات. يمكن أن تعمل المجموعة السادسة من البروتينات بشكل مباشر على بنية ووظائف مسببات الأمراض ، وإيقاف أو قمع تطورها. تتسبب بعض هذه البروتينات في تدهور جدار الخلية من الفطريات والبكتيريا ، والبعض الآخر يعطل عمل غشاء الخلية عن طريق تغيير نفاذه إلى الأيونات ، والبعض الآخر يثبط عمل آلة تصنيع البروتين عن طريق منع تخليق البروتينات على الريبوسومات. من الفطريات والبكتيريا أو عن طريق العمل على الحمض النووي الريبي الفيروسي.

أخيرًا ، ولأول مرة ، تم تلخيص العمل على بناء نباتات معدلة وراثيًا مقاومة لمسببات الأمراض ، واستند عمل المراجعة هذا إلى التصنيف المذكور أعلاه لبروتينات الدفاع التي يسببها الممرض.

إن دراسة أنظمة إشارات الخلايا النباتية ليست فقط ذات أهمية نظرية كبيرة (لأنها تشكل أساس الآليات الجزيئية للتوتر) ، ولكنها أيضًا ذات أهمية عملية كبيرة ، لأنها تجعل من الممكن إنشاء عقاقير فعالة مضادة للأمراض تعتمد على المستخلصات الطبيعية و الوسطاء لأنظمة الإشارات.

Timiryazevskaya و Kostychevskaya و Sisakyanovsky محاضرات من قبل IA إسرائيل والهند وألمانيا ، إلخ).

لدراسات أحد أنظمة الإشارات - lipoxygenase ، حصل I.A. Tarchevsky والعضو المقابل في الأكاديمية الروسية للعلوم A.N. Grechkin في عام 1999 على جائزة V.A. Engelgardt من أكاديمية العلوم في جمهورية تتارستان.

في العديد من منشورات I.A.Tarchevsky ، شارك زملاؤه كمؤلفين مشاركين - عضو مراسل في الأكاديمية الروسية للعلوم A.

في عام 2001 ، بمبادرة من I.A. Tarchevsky وبمشاركته كرئيس للجنة المنظمة ، عقدت الندوة الدولية حول أنظمة إشارات الخلايا النباتية في موسكو.

الأدب

1. Tarchevsky I.A. الهدم والإجهاد في النباتات. العلم. 1993. 83 ص.
2 - Tarchevsky I.A. استقلاب النبات تحت الضغط. اعمال محددة. دار النشر "فنغ" (علوم). قازان. 2001. 448 ص.
3. أنظمة إشارات Tarchevsky I.A للخلايا النباتية. م: نوكا ، 2002. 16.5 ص. (في الصحافة).
4. Maksyutova N.N.، Viktorova L.V.، Tarchevsky I.A. تأثير ATP و c-AMP على تخليق البروتين في حبوب القمح. // فيسيول. الكيمياء الحيوية. الثقافات. النباتات. 1989. V. 21 No. 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N.، Gafarova T.E.، Korolev O.S.، Kuramshin RA، Tarchevsky I.A. مسار أحادي الأكسجين لأكسدة حمض اللينوليك في شتلات البازلاء. / في: "الدور البيولوجي للدهون النباتية". بودابست: الأكاديمية. كيادو. نيويورك ، لندن. الجلسة الكاملة. 1989. ص 83-85.
6. Tarchevsky IA، Grechkin A.N. وجهات نظر البحث عن نظائر الإيكوزانويد في النباتات. / في: "الدور البيولوجي للدهون النباتية". بودابست: الأكاديمية. كيادو. نيويورك ، لندن. الجلسة الكاملة. 1989. ص 45-49.
7. Grechkin A.N.، Kukhtina NV، Kuramshin RA، Safonova E.Yu.، Efremov Yu.Ya.، Tarchevsky I.A. استقلاب الأحماض التاجية والفرنولية في متجانس البازلاء epicotyl. // بيورغان. كيمياء. 1990. V.16. رقم 3. س 413-418.
8. Grechkin A.N.، Gafarova T.E.، Tarchevsky I.A. التخليق الحيوي لـ 13-أوكسو -9 (Z) ، 11 (هـ) -حمض تريديكادينويك في متجانس أوراق البازلاء. / في: "الكيمياء الحيوية للدهون النباتية. الهيكل والاستخدام ". لندن. مطبعة بورتلاند. 1990. ص 304-306.
9. Grechkin A.N.، Kuramshin RA، Tarchevsky I.A. أيزومر ثانوي لحمض 12-أوكسو -1015-فيتوديينويك وآلية تكوين السيكلوبنتينون الطبيعي. / في: "الكيمياء الحيوية للدهون النباتية. الهيكل والاستخدام ". لندن. مطبعة بورتلاند. 1990. ص 301-303.
10. Tarchevsky I.A.، Kuramshin RA، Grechkin A.N. محادثة α-linolenate إلى trienes و oxotrienes المترافق بواسطة درنات البطاطس lipoxygenase. / في: "الكيمياء الحيوية للدهون النباتية. الهيكل والاستخدام ". لندن. مطبعة بورتلاند. 1990. ص 298-300.
11. Grechkin A.N.، Kuramshin RA، Tarchevsky I.A. تكوين مركب ألفا كيتول جديد بواسطة هيدروبيروكسيد ديهيدراز من بذور الكتان. // بيورغان. كيمياء. 1991. V. 17. No. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N.، Kuramshin RA، Safonova E.Y.، Yefremov Y.J.، Latypov S.K.، Ilyasov A.V.، Tarchevsky I.A. الأكسدة المزدوجة لحمض اللينولينيك بواسطة درنات البطاطس. // بيوكيم. بيوفيز. اكتا. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. الدور التنظيمي لتدهور البوليمرات الحيوية والدهون. // فيزيول. النباتات. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky IA، Maksyutova N.N.، Yakovleva V.G. تأثير حمض الساليسيليك على تخليق البروتين في شتلات البازلاء. // فيزياء النبات. 1996. V.43. رقم 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A ، Maksyutova N.N. ، Yakovleva V.G. ، Chernov V.M. بروتينات نبات البازلاء المستحثة بالميكوبلازما والمستحثة بالياسمونيت. // تقارير الأكاديمية الروسية للعلوم. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Chernov V.M.، Chernova O.A.، Tarchevsky I.A. ظواهر التهابات الميكوبلازما في النباتات. // فيزيول. النباتات. 1996. T. 43. N.5. ص 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. حول الأسباب المحتملة للتأثير النشط لحمض السكسينيك على النباتات. / في كتاب "حمض السكسينيك في الطب ، صناعة الأغذية ، الزراعة". بوشينو. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N.، Tarchevsky I.A. نظام إشارات Lipoxygenase. // فيسيول. النباتات. 1999. V. 46. No. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G. ، Korchuganova E.E. ، Tarchevsky IA ، Abubakirova M.R. Na + / Ca + exchange في الخلايا النباتية. // تقارير الأكاديمية الروسية للعلوم. 1999. المجلد. 366. رقم 6. س 843-845.
20. Karimova F.G. ، Tarchevsky IA ، Mursalimova N.U ، Grechkin A.N. تأثير ناتج استقلاب الشحوم الدهنية -12-حمض هيدروكسيدوديسينويك على فسفرة البروتينات النباتية. // فيسيول. النباتات. 1999. V.46. رقم 1. ص 148 - 152.
21. Tarchevsky I.A. تفاعل أنظمة الإشارات في الخلايا النباتية "قيد التشغيل" بواسطة السكريات قليلة السكاريد وغيرها من المواد المُنتجة. // "وجهات نظر جديدة في دراسة الكيتين والشيتوزان". مواد المؤتمر الخامس. دار M. VNIRO للنشر. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky IA، Grechkin A.N.، Karimova F.G.، Korchuganova E.E.، Maksyutova N.N.، Mukhtarova L.Sh.، Yakovleva V.G.، Fazliev F.N.، Yagusheva M.R.، Palikh E.، Khokhlova L.P. حول إمكانية مشاركة أنظمة التأشير cycloadenylate و lipoxygenase في تكيف نباتات القمح مع درجات الحرارة المنخفضة. / في هذا الكتاب. "حدود التعاون. في الذكرى العاشرة لاتفاقية التعاون بين جامعتي قازان وجيسن ". كازان: UNIPRESS ، 1999. ص 299-309.
23. Tarchevsky IA، Maksyutova N.N.، Yakovleva V.G.، Grechkin A.N. حمض السكسينيك هو مقلد حمض الساليسيليك. // فيزيول. النباتات. 1999. V. 46. No. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N.، Tarchevsky I.A. شلال إشارات Lipoxygenase في النباتات. // العلمية تتارستان. 2000. رقم 2. س 28-31.
25. Grechkin A.N.، Tarchevsky I.A. أنظمة الإشارات الخلوية والجينوم. // الكيمياء الحيوية العضوية. 2000. V. 26. No. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. أنظمة الإشارات التي يسببها Elicitor وتفاعلها. // فيسيول. النباتات. 2000. V.47. No. 2. S.321-331.
27. Tarchevsky IA، Chernov V.M. الجوانب الجزيئية للمناعة النباتية. // علم الفطريات وعلم الأمراض النباتية. 2000. V. 34. No. 3. S. 1-10.
28. Karimova F.، Kortchouganova E.، Tarchevsky I.، Lagoucheva M. النقل عبر الغشاء Ca + 2 و Na + في الخلايا الطحلبية. // البروتوبلازما. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A.، Karimova F.G.، Grechkin A.N. و Moukhametchina N.M. تأثير (9Z) -12-hydroxy-9-dodecenoic acid و methyl jasmonate على فسفرة البروتين النباتي. // معاملات جمعية الكيمياء الحيوية. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. البروتينات النباتية التي يسببها الممرض. // علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والكيمياء الحيوية. 2001. V. 37. No. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky IA، Maksyutova N.N.، Yakovleva V.G. تأثير الساليسيلات ، الجاسمونيت و ABA على تخليق البروتين. // الكيمياء الحيوية. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G.، Tarchevsky IA، Maksyutova N.N. تأثير عدم وجود نيتروبروسيد المانح على تخليق البروتين في شتلات البازلاء. // ملخصات الندوة الدولية "النبات تحت ضغوط بيئية". موسكو. دار نشر الصداقة بين الشعوب بجامعة روسيا. 2001. ص 318-319.
33. Yakovleva V.G.، Maksyutova N.N.، Tarchevsky IA، Abdullaeva A.R. تأثير المتبرع والمثبط لـ NO-synthase على تخليق البروتين لشتلات البازلاء. // ملخصات الندوة الدولية "نظم تأشير الخلايا النباتية". موسكو ، روسيا ، 2001 ، 5-7 يونيو. ONTI ، بوشينو. 2001. ص 59.

يتم تحديد مقاومة النبات لمسببات الأمراض ، كما حددها H. Flor في الخمسينيات من القرن الماضي ، من خلال تفاعل زوج مكمل من جينات النبات المضيف والجينات الممرضة ، على التوالي ، جين المقاومة (R) وجين الفوعة (Avr). تشير خصوصية تفاعلهم إلى أن منتجات التعبير عن هذه الجينات متورطة في التعرف على النبات لمسببات الأمراض مع التنشيط اللاحق لعمليات الإشارة لتحريك الاستجابات الدفاعية.

حاليًا ، هناك 7 أنظمة إشارات معروفة: cycloadenylate ، و MAP-kinase (بروتين كيناز المنشط بالميتوجين) ، وحمض الفوسفاتيدك ، والكالسيوم ، و lipoxygenase ، و NADP H-oxidase (superoxide synthase) ، و NO-synthase.

في أنظمة الإشارات الخمسة الأولى ، تتوسط بروتينات G بين الجزء السيتوبلازمي من المستقبل وأول إنزيم نشط. تتمركز هذه البروتينات في الجانب الداخلي من غشاء البلازما. تتكون جزيئاتها من ثلاث وحدات فرعية: أ ، ب ، ز.

نظام إشارات Cycloadenylate. يؤدي تفاعل عامل الضغط مع مستقبل على غشاء البلازما إلى تنشيط محلقة الأدينيلات ، والتي تحفز تكوين الأدينوزين أحادي الفوسفات (cAMP) من ATP. ينشط cAMP القنوات الأيونية ، بما في ذلك نظام إشارات الكالسيوم ، وكينازات البروتين المعتمدة على cAMP. تعمل هذه الإنزيمات على تنشيط البروتينات التي تنظم التعبير عن الجينات الواقية عن طريق الفسفرة.

نظام إشارات MAP kinase. يزداد نشاط كينازات البروتين في النباتات المعرضة للإجهاد (الضوء الأزرق ، البرد ، التجفيف ، التلف الميكانيكي ، إجهاد الملح) ، وكذلك معالجتها بالإيثيلين ، وحمض الساليسيليك ، أو المصابة بمسببات الأمراض.

في النباتات ، يعمل شلال البروتين كيناز كمسار لتوصيل الإشارات. يؤدي ربط المُنتَج إلى مستقبل غشاء البلازما إلى تنشيط كينازات MAP. إنه يحفز فسفرة كيناز السيتوبلازمي كيناز MAP ، الذي ينشط كيناز MAP عند الفسفرة المزدوجة لمخلفات ثريونين والتيروزين. يمر في النواة ، حيث يفسفرة البروتينات المنظمة للنسخ.


نظام إشارات حمض الفوسفاتيدو. في الخلايا الحيوانية ، تنشط بروتينات G فسفوليباز C و D تحت تأثير عامل إجهاد.يتحلل Phospholipase C phosphatidylinositol-4،5-bisphosphate لتشكيل diacylglycerol و inositol-1،4،5-triphosphate. هذا الأخير يطلق Ca2 + من الحالة المقيدة. تؤدي زيادة محتوى أيونات الكالسيوم إلى تنشيط كينازات البروتين المعتمدة على Ca2 +. يتم تحويل دياسيل جلسرين بعد الفسفرة بواسطة كيناز معين إلى حمض الفوسفاتيدك ، وهو مادة إشارات في الخلايا الحيوانية. يحفز Phospholipase D مباشرة تكوين حمض الفوسفاتيديك من الدهون الغشائية (فسفاتيديل كولين ، فوسفاتيديل إيثانولامين).

في النباتات ، تقوم عوامل الإجهاد بتنشيط بروتينات G ، فسفوليباز C و D في النباتات. لذلك ، فإن المراحل الأولية لمسار الإشارات هذا هي نفسها في الخلايا الحيوانية والنباتية. يمكن افتراض أن حمض الفوسفاتيديك يتشكل أيضًا في النباتات ، والتي يمكنها تنشيط كينازات البروتين مع الفسفرة اللاحقة للبروتينات ، بما في ذلك عوامل تنظيم النسخ.

نظام إشارات الكالسيوم. تأثير العوامل المختلفة (الضوء الأحمر ، الملوحة ، الجفاف ، البرد ، الصدمة الحرارية ، الإجهاد التناضحي ، حمض الأبسيسيك ، الجبرلين ومسببات الأمراض) يؤدي إلى زيادة محتوى أيونات الكالسيوم في السيتوبلازم بسبب زيادة الاستيراد من بيئة خارجيةوالخروج من التخزين داخل الخلايا (الشبكة الإندوبلازمية والفجوة)

تؤدي زيادة تركيز أيونات الكالسيوم في السيتوبلازم إلى تنشيط كينازات البروتين المعتمدة للذوبان والمرتبطة بالغشاء Ca2 +. يشاركون في فسفرة عوامل البروتين التي تنظم التعبير عن الجينات الوقائية. ومع ذلك ، فقد ثبت أن Ca2 + قادر على التأثير بشكل مباشر على مثبط النسخ البشري دون إثارة سلسلة فسفرة البروتين. تعمل أيونات الكالسيوم أيضًا على تنشيط الفوسفاتيز وفوسفوليباز الفوسفوينوزيت النوعي. يعتمد التأثير التنظيمي للكالسيوم على تفاعله مع مستقبلات الكالسيوم داخل الخلايا ، بروتين كالودولين.

نظام إشارات Lipoxygenase. يؤدي تفاعل اليكيتور مع المستقبل الموجود على غشاء البلازما إلى تنشيط فوسفوليباز A2 المرتبط بالغشاء ، والذي يحفز إطلاق الأحماض الدهنية غير المشبعة ، بما في ذلك أحماض اللينوليك واللينولينيك ، من فوسفوليبيدات غشاء البلازما. هذه الأحماض هي ركائز ليبوكسجيناز. لا يمكن أن تكون ركائز هذا الإنزيم حرة فحسب ، بل يمكن أن تكون أيضًا أحماض دهنية غير مشبعة تشكل جزءًا من الدهون الثلاثية. يزداد نشاط إنزيمات الأكسدة الشحمية تحت تأثير المثيرات ، إصابة النباتات بالفيروسات والفطريات. ترجع الزيادة في نشاط إنزيمات الأكسدة الشحمية إلى تحفيز التعبير عن الجينات التي تشفر هذه الإنزيمات.

تحفز Lipoxygenases إضافة الأكسجين الجزيئي إلى إحدى ذرات الكربون (9 أو 13) في رابطة الدول المستقلة وجذر البنتاديين للأحماض الدهنية. المنتجات الوسيطة والنهائية من استقلاب الدهون للأحماض الدهنية لها خصائص مبيدة للجراثيم والفطريات ويمكن أن تنشط كينازات البروتين. وبالتالي ، فإن المنتجات المتطايرة (hexenals and nonenals) سامة للكائنات الحية الدقيقة والفطريات ، 12-هيدروكسي -9Z-حمض الدوديسينويك فسفرة البروتين المحفز في نباتات البازلاء ، أحماض نباتية ، جاسمونيك وميثيل جاسمونيت تزيد من مستوى التعبير عن الجينات الواقية من خلال تنشيط كينازات البروتين .

NADP · نظام إشارات N- أوكسيديز. في كثير من الحالات ، حفزت الإصابة بمسببات الأمراض إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية وموت الخلايا. لا تعتبر أنواع الأكسجين التفاعلية سامة للعامل الممرض وخلايا النبات المضيفة المصابة فحسب ، ولكنها أيضًا تشارك في نظام الإشارات. وهكذا ، ينشط بيروكسيد الهيدروجين عوامل تنظيم النسخ والتعبير عن الجينات الوقائية.

لا يوجد نظام إشارات synthase. في الخلايا الضامة للحيوانات التي تقتل البكتيريا ، إلى جانب أنواع الأكسجين التفاعلية ، يعمل أكسيد النيتريك ، مما يعزز تأثيرها المضاد للميكروبات. في أنسجة الحيوانات ، يتم تحويل L-arginine بواسطة NO synthase إلى سيترولين و NO. تم العثور على نشاط هذا الإنزيم أيضًا في النباتات ، وأدى فيروس موزاييك التبغ إلى زيادة نشاطه في النباتات المقاومة ، ولكنه لم يؤثر على نشاط NO synthase في النباتات الحساسة. NO ، بالتفاعل مع الأكسجين الفائق ، يشكل بيروكسينيتريل شديد السمية. مع زيادة تركيز أكسيد النيتريك ، يتم تنشيط محلقة الجوانيلات ، والتي تحفز تخليق أحادي الفوسفات الدوري. ينشط كينازات البروتين مباشرة أو من خلال تكوين ADP-ribose دوري ، والذي يفتح قنوات Ca2 + وبالتالي يزيد من تركيز أيونات الكالسيوم في السيتوبلازم ، مما يؤدي بدوره إلى تنشيط كا 2 + كينازات البروتين المعتمدة.

وبالتالي ، في الخلايا النباتية ، يوجد نظام منسق لمسارات الإشارات التي يمكن أن تعمل بشكل مستقل عن بعضها البعض أو معًا. تتمثل إحدى ميزات نظام الإشارات في تضخيم الإشارة في عملية إرسالها. يؤدي تنشيط نظام الإشارات استجابة لتأثير عوامل الإجهاد المختلفة (بما في ذلك مسببات الأمراض) إلى تنشيط التعبير عن الجينات الوقائية وزيادة مقاومة النبات.

الآليات المستحثة: أ) زيادة التنفس ، ب) تراكم المواد التي توفر الاستقرار ، ج) إنشاء حواجز ميكانيكية واقية إضافية ، د) تطوير تفاعل فرط الحساسية.

يتسبب العامل الممرض ، بعد التغلب على الحواجز السطحية والدخول في نظام التوصيل والخلايا النباتية ، في الإصابة بمرض النبات. تعتمد طبيعة المرض على مقاومة النبات. وفقًا لدرجة المقاومة ، يتم تمييز أربع فئات من النباتات: حساسة ، متسامحة ، شديدة الحساسية ومقاومة للغاية (مناعية). دعونا نصنفها بإيجاز باستخدام مثال تفاعل النباتات مع الفيروسات.

في النباتات الحساسة ، ينتقل الفيروس من الخلايا المصابة في البداية في جميع أنحاء النبات ، ويتكاثر جيدًا ويسبب مجموعة متنوعة من أعراض المرض. ومع ذلك ، في النباتات الحساسة ، هناك آليات وقائية تحد من العدوى الفيروسية. يتضح هذا ، على سبيل المثال ، من خلال استئناف تكاثر فيروس موزاييك التبغ في الخلايا الأولية المعزولة من أوراق نباتات التبغ المصابة ، والتي انتهى فيها نمو العدوى. تتميز المناطق الخضراء الداكنة التي تتشكل على الأوراق الصغيرة للنباتات المعرضة للمرض بدرجة عالية من المقاومة للفيروسات. لا تحتوي خلايا هذه المناطق تقريبًا على جزيئات فيروسية مقارنة بالخلايا المجاورة للأنسجة الخضراء الفاتحة. يرتبط المستوى المنخفض لتراكم الفيروس في خلايا الأنسجة الخضراء الداكنة بتركيب المواد المضادة للفيروسات. ينتشر الفيروس في النباتات المتسامحة في جميع أنحاء النبات ولكنه لا يتكاثر بشكل جيد ولا يسبب أي أعراض. في النباتات شديدة الحساسية ، تصبح الخلايا المصابة والمجاورة في البداية نخرية ، مما يؤدي إلى توطين الفيروس في النخر. يُعتقد أنه في النباتات شديدة المقاومة ، يتكاثر الفيروس فقط في الخلايا المصابة في البداية ، ولا ينتقل عبر النبات ، ولا يسبب أعراض المرض. ومع ذلك ، تم عرض انتقال المستضد الفيروسي والـ RNAs دون الجينومية في هذه النباتات ، وعندما تم الاحتفاظ بالنباتات المصابة في درجة حرارة منخفضة (10-15 درجة مئوية) ، تشكل النخر على الأوراق المصابة.

تعتبر آليات مقاومة النباتات شديدة الحساسية من أكثر الآليات التي تمت دراستها جيدًا. يعد تكوين النخر الموضعي من الأعراض النموذجية لرد فعل شديد الحساسية للنباتات استجابة لهجوم الممرض. تنشأ نتيجة موت مجموعة من الخلايا في موقع إدخال العامل الممرض. يؤدي موت الخلايا المصابة وخلق حاجز وقائي حول النخر إلى منع نقل المبدأ المعدي في جميع أنحاء النبات ، ويمنع وصول العناصر الغذائية إلى العامل الممرض ، ويسبب القضاء على العامل الممرض ، ويؤدي إلى تكوين الإنزيمات المضادة للأمراض ، والمستقلبات ، والإشارات. المواد التي تنشط عمليات الحماية في الخلايا المجاورة والبعيدة ، وفي النهاية تساهم في استعادة النبات. يحدث موت الخلية بسبب إدراج برنامج الموت الجيني وتكوين المركبات والجذور الحرة التي تكون سامة لكل من الممرض والخلية نفسها.

إن تنخر الخلايا المصابة للنباتات شديدة الحساسية ، التي تتحكم فيها جينات العامل الممرض والنبات المضيف ، هي حالة خاصة من موت الخلايا المبرمج (PCD). PCD ضروري للنمو الطبيعي للجسم. وهكذا ، يحدث ، على سبيل المثال ، أثناء تمايز عناصر القصبة الهوائية أثناء تكوين أوعية نسيج الخشب وموت خلايا غطاء الجذر. تموت هذه الخلايا المحيطية حتى عندما تنمو الجذور في الماء ، مما يعني أن موت الخلية جزء من نمو النبات وليس بسبب عمل التربة. إن التشابه بين PCD وموت الخلية في تفاعل مفرط الحساسية هو أن هاتين عمليتين نشطتين ، في الخلية الناخرة ، يزداد محتوى أيونات الكالسيوم في السيتوبلازم أيضًا ، وتتشكل حويصلات الغشاء ، ويزداد نشاط ديوكسي ريبونوكلياز ، ويتحلل الحمض النووي إلى شظايا مع 3'OH ينتهي ، التكثيف يحدث النواة والسيتوبلازم.

بالإضافة إلى تضمين PCD ، يحدث نخر الخلايا المصابة للنباتات شديدة الحساسية نتيجة لإطلاق الفينولات من الفجوة المركزية والإنزيمات المتحللة بالماء من الليزوزومات بسبب اختلال سلامة أغشية الخلايا وزيادة نفاذيةها. يرجع الانخفاض في سلامة أغشية الخلايا إلى بيروكسيد الدهون. يمكن أن يحدث بمشاركة الإنزيمات وبطريقة غير أنزيمية نتيجة لعمل أنواع الأكسجين التفاعلية والجذور العضوية الحرة.

واحدة من الخصائص المميزة للنباتات شديدة الحساسية هي المقاومة المكتسبة (المستحثة) لإعادة العدوى بمسببات الأمراض. تم اقتراح مصطلحات المقاومة المكتسبة النظامية (SAR) والمقاومة المحلية المكتسبة (LAR). يقال إن LAR في الحالات التي تكتسب فيها الخلايا المقاومة في المنطقة المجاورة مباشرة للنخر المحلي (مسافة 2 مم تقريبًا). في هذه الحالة ، لا يتشكل النخر الثانوي على الإطلاق. تعتبر المقاومة المكتسبة جهازية إذا تطورت في خلايا نباتية مريضة بعيدة عن موقع إدخال مسببات الأمراض الأولية. يتجلى SAR في انخفاض مستوى تراكم الفيروسات في الخلايا ، وانخفاض حجم النخر الثانوي ، مما يشير إلى تثبيط الانتقال قصير المدى للفيروس. ليس من الواضح ما إذا كان LAR و SAR يختلفان عن بعضهما البعض ، أو ما إذا كانت هذه هي العملية نفسها التي تحدث في الخلايا الموجودة على مسافات مختلفة من موقع الدخول الأولي للفيروس إلى النبات.

عادة ما تكون المقاومة المكتسبة غير محددة. كانت مقاومة النبات للفيروسات ناتجة عن الالتهابات البكتيرية والفطرية والعكس صحيح. يمكن أن تحدث المقاومة ليس فقط من قبل مسببات الأمراض ، ولكن أيضًا من خلال المواد المختلفة.

يرتبط تطور معدل الامتصاص النوعي بالانتشار في جميع أنحاء النبات للمواد المتكونة في الأوراق المصابة في البداية. تم اقتراح أن محفز SAR هو حمض الساليسيليك ، والذي يتكون أثناء نخر الخلايا المصابة في البداية.

عندما يحدث المرض ، تتراكم المواد في النباتات مما يزيد من مقاومتها لمسببات الأمراض. تلعب المضادات الحيوية دورًا مهمًا في المقاومة غير النوعية للنباتات - المتطايرة ، التي اكتشفها B. Tokin في العشرينات من القرن العشرين. وتشمل هذه المواد منخفضة الجزيئات من تراكيب مختلفة (مركبات أليفاتية ، كينونات ، جليكوسيدات مع الفينولات ، كحول) التي يمكن أن تؤخر التطور أو تقتل الكائنات الحية الدقيقة. يتم إطلاقها عند إصابة البصل والثوم ، تحمي المبيدات النباتية المتطايرة النبات من مسببات الأمراض الموجودة بالفعل فوق سطح الأعضاء. يتم توطين المبيدات النباتية غير المتطايرة في الأنسجة الغشائية وتشارك في خلق الخصائص الوقائية للسطح. داخل الخلايا ، يمكن أن تتراكم في فجوات. في حالة حدوث ضرر ، تزداد كمية المبيدات النباتية بشكل حاد ، مما يمنع العدوى المحتملة للأنسجة المصابة.

تصنف الفينولات أيضًا على أنها مركبات مضادات حيوية في النباتات. في حالة التلف والأمراض ، يتم تنشيط مادة البوليفينول أوكسيديز في الخلايا ، مما يؤدي إلى أكسدة الفينولات إلى كينونات شديدة السمية. تقتل المركبات الفينولية مسببات الأمراض وخلايا النبات المضيفة ، وتعطل الإنزيمات الخارجية الممرضة ، وهي ضرورية لتخليق اللجنين.

تم العثور على البروتينات والبروتينات السكرية والسكريات والحمض النووي الريبي والمركبات الفينولية بين مثبطات الفيروس. هناك مثبطات للعدوى تؤثر بشكل مباشر على الجزيئات الفيروسية ، مما يجعلها غير معدية ، أو تمنع مستقبلات الفيروسات. على سبيل المثال ، تسببت مثبطات الشمندر والبقدونس وعصير الكشمش في تدمير شبه كامل لجزيئات فيروس فسيفساء التبغ ، بينما تسبب عصير الصبار في تراكم الجسيمات الخطية ، مما قلل من إمكانية تغلغل الجسيمات في الخلايا. تعمل مثبطات التكاثر على تغيير التمثيل الغذائي الخلوي ، وبالتالي زيادة مقاومة الخلايا ، أو منع التكاثر الفيروسي. تشارك بروتينات تثبيط الريبوسوم (RIPs) في مقاومة النبات للفيروسات.

في نباتات التبغ شديدة الحساسية المصابة بفيروس فسيفساء التبغ ، تم العثور على بروتينات ، تسمى في الأصل بروتينات ب ، ويشار إليها الآن بالبروتينات المرتبطة بالإمراض (بروتينات PR) أو البروتينات المرتبطة بالمقاومة. يشير الاسم الشائع "بروتينات PR" إلى أن تصنيعها ناتج فقط عن مسببات الأمراض. ومع ذلك ، تتشكل هذه البروتينات أيضًا في النباتات الصحية أثناء الإزهار والضغوط المختلفة.

في عام 1999 ، بناءً على تسلسل الأحماض الأمينية والخصائص المصلية والإنزيم والنشاط البيولوجي ، تم إنشاء تسمية موحدة لبروتينات PR لجميع النباتات ، تتكون من 14 عائلة (PR-1 - PR-14). تحتوي بعض بروتينات PR على البروتياز والريبونوكلياز و 1،3-b-glucanase وأنشطة الكيتيناز أو مثبطات الأنزيم البروتيني. النباتات العليا لا تحتوي على الكيتين. من المحتمل أن تكون هذه البروتينات متورطة في دفاع النبات ضد الفطريات ، حيث أن الكيتين و b-1،3 جلوكان هما المكونات الرئيسية للجدران الخلوية للعديد من الفطريات ، ويقوم الكيتيناز بتحليل روابط B-1،3 الموجودة في الكيتين. يمكن أن يعمل الكيتيناز أيضًا مثل الليزوزيم عن طريق التحلل المائي لببتيدوجلوكان من جدران الخلايا البكتيرية. ومع ذلك ، يمكن لـ b-1،3-glucanase تسهيل نقل الجزيئات الفيروسية عبر الورقة. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن b-1،3-glucanase يدمر الكالوز (b-1،3-glucan) ، والذي يترسب في جدار الخلية و plasmodesmata ويمنع نقل الفيروس.

يتضمن تكوين بروتينات PR أيضًا بروتينات ذات وزن جزيئي منخفض (5 كيلو دالتون) - معدِّلات لأغشية الخلايا من الفطريات والبكتيريا: الثيونين ، والدفينسين ، وبروتينات نقل الدهون. تعتبر الثيونين سامة في ظروف المختبر للفطريات المسببة للأمراض والبكتيريا. تسممها بسبب العمل المدمر على أغشية مسببات الأمراض. تتمتع الديفينسين بخصائص قوية مضادة للفطريات ، ولكنها لا تعمل على البكتيريا. قام دواء Defensins من نباتات الفصيلة Brassicaceae و Saxifragaceae بقمع نمو الخيوط الفطرية عن طريق التمدد ، ولكنه عزز تفرعها. أبطأ Defensins من نباتات Asteraceae و Fabaceae و Hippocastanaceae استطالة الهيبال ولكن لم يؤثر على مورفولوجيتها.

عندما تصاب النباتات بمسببات الأمراض ، يزداد نشاط الحيز التحلل لخلايا النباتات الحساسة وشديدة الحساسية. يشتمل الجزء التحلل للخلايا النباتية على فجوات صغيرة - مشتقات من الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي ، والتي تعمل كجسيمات حيوانية أولية ، أي الهياكل التي تحتوي على hydrolases لا تحتوي على ركائز لهذه الإنزيمات. بالإضافة إلى هذه الفجوات ، تشتمل الحجرة اللايتية للخلايا النباتية على فجوة مركزية وفجوات أخرى مكافئة لليزوزومات الثانوية للخلايا الحيوانية التي تحتوي على هيدرولازات وركائزها ، بالإضافة إلى البلازما ومشتقاتها ، بما في ذلك الأجسام المتناهية الصغر ، والهيدرولازات خارج الخلوية المترجمة في جدار الخلية وفي الفراغ بين الجدار وغشاء البلازما.

AB11 و AB12 يلعبان دورًا رئيسيًا في إحداث ABA

مسار إشارة الحمام. لوحظ نشاط يعتمد على الرقم الهيدروجيني و Mg2 +.

ation ABU.

الهدف الرئيسي في بروتين الفوسفاتيز MP2C هو MAPKKK ، والذي يتم تنشيطه تحت تأثير الضغوطات المختلفة. تصبح هذه الخصوصية مفهومة ، نظرًا لأن بعض فوسفاتازات البروتين قد وجدت مواقع ارتباط مع كينازات البروتين المقابلة لها.

المشاركون في الإشارة

أنظمة الخلايا في نيويورك. هذا يجعل من الممكن ضمان وجود مركب بروتين كينيز - بروتين فوسفاتيز ومنع تحويل ونقل نبضات الإشارة إلى الجينوم في الوقت المناسب وبطريقة فعالة. مبدأ تشغيل هذه الآلية بسيط للغاية: تراكم بروتين كيناز معين ، وسيط في سلسلة الإشارة ، ينشط فوسفاتيز بروتين الفوسفور ويؤدي إلى إزالة الفسفرة (تعطيل) بروتين كيناز. على سبيل المثال ، يمكن أن يؤدي تنشيط بعض كينازات البروتين إلى الفسفرة وتنشيط فوسفاتازات البروتين المقابلة. في دراسة عمل فوسفاتازات البروتين ، غالبًا ما تستخدم مثبطات محددة ، مثل حمض أوكادايك وكاليكولين.

عوامل تنظيم النسخ

يتم تحفيز تخليق الحمض النووي الريبي المرسال بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي ، وهو أحد أكبر المجمعات البروتينية التي تتكون من وحدتين فرعيتين كبيرتين و5-13 وحدة فرعية صغيرة ، والتي يتم تحديدها من خلال تعقيد وظائفها وأهميتها. تحتوي هذه الوحدات الفرعية على تسلسل محافظ من الأحماض الأمينية ، في الغالب أو إلى حد أقل شائعًا في الحيوانات والنباتات ، "يتم تنظيم نشاط بوليميراز الحمض النووي الريبي والتعرف على الجينات المنسوخة من خلال عدة أنواع من البروتينات. جذبت عوامل تنظيم النسخ أكبر قدر من الاهتمام." هذه البروتينات قادرة على التفاعل مع البروتينات الأخرى ، بما في ذلك البروتينات المتطابقة ، وتغيير التشكل عند فسفرة العديد من أحماضها الأمينية ، [التعرف على متواليات النوكليوتيدات التنظيمية في مناطق المحفز للجينات ، مما يؤدي إلى تغيير في شدة تعبيرها: إن عوامل تنظيم النسخ هي التي توجه الحمض النووي الريبي-بوليميراز إلى نقطة بدء نسخ الجين المقابل (أو مجموعة الجينات) ، دون المشاركة مباشرة في الفعل التحفيزي لتخليق الرنا المرسال.

في الكائنات الحية الحيوانية ، تم تحديد السمات الهيكلية لأكثر من 1000 عامل تنظيم النسخ. ساهم استنساخ جيناتهم في الحصول على المعلومات التي جعلت من الممكن تصنيف هذه البروتينات.

تحتوي جميع عوامل تنظيم النسخ على ثلاثة مجالات رئيسية. مجال ربط الحمض النووي هو الأكثر تحفظًا. يحدد تسلسل الأحماض الأمينية فيه التعرف على متواليات نيوكليوتيد معينة في محفزات الجينات.

اعتمادًا على تناسق الهياكل الأولية والثانوية لمجال ربط الحمض النووي ، تنقسم عوامل تنظيم النسخ إلى أربع فئات فائقة: 1) مع المجالات المخصبة بالأحماض الأمينية الأساسية ؛ 2) مع مجالات ربط الحمض النووي تنسق أيونات الزنك - "أصابع الزنك" ؛ 3) مع مجالات اللولب بدوره الحلزون ؛ 4) مع مجالات من نوع السقالة | 3 ، والتي تشكل اتصالات مع الأخدود الصغير للحمض النووي [باتروشيف ، 2000]. تنقسم كل فئة فائقة إلى فئات وعائلات وعائلات فرعية. في الطبقة الفائقة 1 ، تجذب الانتباه عوامل تنظيم النسخ مع نطاقات سحاب الليوسين ، وهي عبارة عن حلزونات محيطية ، حيث يكون كل حمض أميني سابع عبارة عن ليسين بارز من جانب واحد من اللولب. يوفر التفاعل الكارهة للماء لبقايا الليوسين لجزيء واحد مع حلزون مشابه لجزيء آخر إزالة العناصر (على غرار السحّاب) لعوامل تنظيم النسخ الضرورية للتفاعل مع الحمض النووي.

في الفئة الفائقة 2 ، "أصابع الزنك" عبارة عن تسلسلات من الأحماض الأمينية تحتوي على أربعة بقايا سيستين لها تأثير تنسيقي على أيون الزنك. تتفاعل "أصابع الزنك" مع الأخدود الرئيسي للحمض النووي. في فئة أخرى من هذه الفئة الفائقة ، يتم توفير بنية "أصابع الزنك" بواسطة بقايا سيستين ومتبقي هيستيدين (الشكل 5) ، في فئة أخرى ، يتم تنسيق أيوني زنك في "إصبع" واحد بستة بقايا السيستين. أطراف "أصابع الزنك" على اتصال مع الأخدود الرئيسي للحمض النووي.

سمحت دراسة بنية عوامل تنظيم النسخ في النباتات بتأسيس التماثل مع بروتينات من هذا النوع ، والتي تعتبر من سمات الكائنات الحيوانية. تحتوي عوامل تنظيم النسخ النموذجية على العناصر الهيكلية الرئيسية الثلاثة التالية: ربط الحمض النووي ، وقلة القلة ، والمجالات التنظيمية. تكون الأشكال الأحادية لعوامل النسخ غير نشطة ، على عكس الأشكال ثنائية الأبعاد (قليلة القسيمات). يسبق تكوين الأشكال قليلة القسيمات فسفرة الأشكال الأحادية في العصارة الخلوية ، ثم يتم ربطها ثم توصيلها إلى النواة أو عبر

أرز. 5. هيكل عامل تنظيم نسخ "إصبع الزنك"

ز - بقايا الهيستيدين ؛ C-S - بقايا السيستين

بروتينات النقل الخاصة أو من خلال التفاعل مع بروتينات المستقبل في مسام الغشاء النووي ، وبعد ذلك يتم نقلها إلى النواة والتفاعل مع مواقع المحفز

الجينات المقابلة. "يتم ترميز العوامل التنظيمية للنسخ بواسطة العائلات متعددة الجينات ، ويمكن تحفيز توليفها عن طريق مسببات الأمراض والمسببات ، ويمكن تغيير نشاطها نتيجة لتعديل ما بعد الترجمة (بشكل أساسي الفسفرة أو نزع الفسفرة).

تم الآن إنشاء قاعدة بيانات دائمة التوسع حول بنية عوامل تنظيم النسخ المختلفة وجيناتها في النباتات. لقد ثبت أن خصوصية ربط الحمض النووي يتم تحديدها من خلال تسلسل الأحماض الأمينية لمناطق القلب والحلقة في سحابات الليوسين التي سبق ذكرها ، والتي تعد واحدة من أكثر المجموعات عددًا وتحفظًا لعوامل تنظيم النسخ حقيقية النواة. في كثير من الأحيان ، يتم تصنيف عوامل تنظيم النسخ بدقة وفقًا لهيكل مجالات ربط الحمض النووي ، والتي قد تشمل متواليات حلزونية للأحماض الأمينية ، "أصابع الزنك" - مناطق بها اثنين من السيستين واثنين من بقايا الهيستدين أو بها العديد من بقايا السيستين ، إلخ. في النباتات ، تم العثور على واحد إلى أربعة "أصابع من الزنك" في مجالات ربط الحمض النووي لعوامل تنظيم النسخ.

تظل آلية تفاعل عوامل تنظيم النسخ مع بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي ومناطق محفز الجينات واحدة من المشكلات الرئيسية التي لا تزال غير مدروسة بشكل كاف لتشغيل جينوم الخلية. المعلومات المتعلقة بالكائنات النباتية نادرة بشكل خاص.

يمكن أن تؤدي الطفرات في الجينات التي ترميز عوامل تنظيم النسخ في الحيوانات إلى أمراض معينة.

تم وصف ممثلي عائلة من الجينات التي تشفر عوامل تنظيم النسخ باستخدام سحابات الليوسين في النباتات. لقد ثبت أن عوامل النسخ من هذا النوع هي المسؤولة عن تكوين البروتينات الواقية المضادة للأمراض التي يسببها الساليسيلات وأن الطفرات في هذه الجينات تؤدي إلى فقدان القدرة على تخليق هذه البروتينات.

محفزات جينات البروتينات لأنظمة الإشارات والبروتينات الواقية

حاليًا ، تتم دراسة بنية المناطق المحفزة للجينات المسؤولة عن اكتساب المناعة ضد مسببات الأمراض المختلفة بشكل مكثف. لقد جذبت حقيقة التوليف المتزامن تقريبًا لعدد من البروتينات التي يسببها الممرض الانتباه لفترة طويلة: يمكن أن يحدث هذا بسبب اختلاف مسارات الإشارات في نظام إشارات واحد ، مما يؤدي إلى تنشيط عدة أنواع من عوامل تنظيم النسخ ، وكذلك بسبب "تشغيل" العديد من أنظمة الإشارات بواسطة واحد أو آخر ، والتي تعمل بالتوازي وتنشط عدة أنواع من عوامل تنظيم النسخ ، ونتيجة لذلك ، تتسبب في التعبير عن عدة أنواع من البروتينات الواقية. من الممكن أيضًا أن يكون لمروجي جينات العديد من البروتينات الفردية نفس بنية العناصر التنظيمية ، مما يؤدي إلى التعبير عنها في وقت واحد حتى في حالة تنشيط الإشارة لممثل واحد لعوامل تنظيم النسخ.

يحدث المتغير الأخير تحت تأثير إجهاد هرمون الإيثيلين النباتي على النباتات ، عندما يتفاعل عامل تنظيم النسخ مع صندوق دول مجلس التعاون الخليجي لمناطق المروج للعديد من الجينات المحفزة بالإيثيلين ، والتي توفر تكوينًا متزامنًا إلى حد ما لمجموعة كاملة من الإيثيلين- البروتينات المحفزة. يتم تطبيق مبدأ التوليف الدفعي للبروتينات الواقية عندما تستجيب الخلايا لمختلف الضغوطات أو المثيرات (يمكن أيضًا تصنيف هرمونات الإجهاد على أنها محفزات ثانوية). على سبيل المثال ، تحت تأثير درجات الحرارة المرتفعة ، يتم تحفيز نسخ مجموعة من الجينات التي تحتوي في مناطق المحفز على تنظيم مشترك.

عنصر الحلقة HSE (عنصر الصدمة الحرارية) ، وهو غائب في الجينات الأخرى. تم تأكيد هذا النمط من خلال إنشاء جينات هجينة مع محفز جيني للصدمة الحرارية ملتصق بجين آخر ، والذي لا يغير عادةً شدة التعبير تحت تأثير درجات الحرارة المرتفعة. في حالة النباتات المعدلة وراثيا ، بدأ التعبير عنها. في الخلايا حقيقية النواة ، تم العثور أيضًا على مناطق محفز ذات تسلسلات نيوكليوتيد مماثلة في جينات مختلفة مستحثة بواسطة نفس الوسيط (المرسل الثاني) لأنظمة الإشارات ، على سبيل المثال ، AMP الدوري. في الحالة الأخيرة ، يتم تعيين تسلسل إشارة النوكليوتيدات لمنطقة المروج CRE (عنصر استجابة AMP دوري).

في نبات الأرابيدوبسيس ، تم العثور على نظام جلوكوكورتيكويد لتنشيط عوامل تنظيم النسخ ، والذي أدى تضمينه إلى التعبير عن الجينات الوقائية التي يسببها الممرض [N. كانغ وآخرون ، 1999]. متواليات النوكليوتيدات الشائعة في G-box مؤيدة

كانت المحركات CCACGTGG ، وفي C-box - TGACGTCA.

تسبب فيروس فسيفساء التبغ وحمض الساليسيليك في نباتات التبغ في تحريض جينين من عوامل تنظيم النسخ من فئة WRKY ، والتي تتعرف على تسلسل معين للنيوكليوتيدات ، TTGAC (W-box) ، في مناطق المروج للجينات الواقية. تم تفعيل عوامل تنظيم النسخ هذه عن طريق الفسفرة بواسطة كينازات البروتين. تحتوي جميع البروتينات من فئة WRKY ، على عكس الفئات الأخرى من عوامل النسخ (مثل bZIP و myb) ، على مجال محفوظ يحتوي على heptameric pep-

اكتب WRKYGQK.

(أحد مجالات عامل تنظيم النسخ المسؤول عن تحويل إشارة jasmonate ينشط المنطقة التنظيمية لمحفز العديد من الجينات التي تشفر بروتينات jasmonate- و elicitor-inducible ، ولا سيما سينسيز Strictosidine. واتضح أن الطرف N المجال الحمضي لعامل تنظيم النسخ له تأثير تنشيط ، والمجال الطرفي C- المخصب بمخلفات السيرين مثبط.

تبين أن محفز جين فينيل ألانين - أمونيا - لياز (أهم إنزيم بدء لعملية التمثيل الغذائي المتفرعة لتخليق المركبات التي تلعب دورًا وقائيًا - الساليسيلات ، والأحماض الفينولية ، وفينيل بروبانويد فيتواليكسينز ، واللجنين) يحتوي على نسختين من المناطق المخصبة في AC يتكرر.

عند دراسة محفز جين آخر من إنزيم فيتوالكسينز - سينثيز كالكون ، في مزرعة خلوية للفاصوليا والتبغ والأرز ، وجد أن G-box (CACGTG) في المنطقة من -74 إلى -69 زوجًا قاعديًا و H-box (CSTACC) تشارك في تنشيط المروج.) في المنطقة من -61 إلى -56 ومن -126 إلى -121 زوجًا أساسيًا.

في تجارب أخرى ، وجد أنه تحت تأثير المثيرات ، يعتمد التعبير عن جين سينسيز chalcone في نباتات البازلاء على منطقة المروج من -242 إلى -182 زوجًا قاعديًا ، حيث تحتوي منطقتان على متواليات AT متطابقة -TAAAATAST- ، وواحد منهم ، يقع في المنطقة من -242 إلى -226 ، كان ضروريًا لإظهار أقصى نشاط للجين.

محفز جين ستيكتوسيدين سينثيز ، أحد الإنزيمات الرئيسية المحفزة لتخليق فيتواليكسينز تيربينويد ، له منطقة يتم تنشيطها بواسطة عوامل تنظيم النسخ من -339 إلى -145 نقطة أساس. لم يؤثر صندوق G ، الموجود بالقرب من -105 نقطة أساس ، على نشاط المروج.

عند دراسة نشاط الجين | 3-1،3-glucanase في نباتات التبغ ، وجد أنه يعتمد على منطقة المروج من -250 إلى -217 زوجًا قاعديًا ، يحتوي على تسلسل -GGCGGC- ، وهو سمة مميزة لـ محفزات الجينات التي تشفر القلوية التي يسببها الممرض

بروتينات نيويورك.

يحتوي ما يسمى بصندوق PR للمناطق المحفزة للعديد من البروتينات التي يسببها الممرض على التسلسل (5'-AGCCGCC-3 ') ، الذي يربط عوامل تنظيم النسخ المقابلة ، مما يؤدي إلى التعبير عن جينات هذه البروتينات ، على وجه الخصوص ، endochitinases و P-1،3-glucanases في نباتات الطماطم.

تحتوي العديد من جينات البروتينات المسببة للأمراض على ما يسمى بعناصر ocs في محفزاتها ، والتي تتفاعل معها عوامل تنظيم النسخ التي تحتوي على سحابات الليوسين في بنيتها. في نباتات Arabidopsis ، ترتبط عوامل تنظيم النسخ المسؤولة عن نقل إشارة الإيثيلين بكل من صندوق دول مجلس التعاون الخليجي وعناصر محفز ocs ، مما يؤدي إلى التعبير عن مجموعة من البروتينات الدفاعية.

كشفت دراسة نباتات التبغ المعدلة وراثيًا باستخدام محفز الكيتيناز القلوي وجين مراسل GUS أن منطقة المروج التي يتم تنشيطها بواسطة إشارة الإيثيلين تقع بين -503 و -358 زوجًا قاعديًا ، حيث توجد نسختان من صندوق دول مجلس التعاون الخليجي (5 "- TAAGCCGCC-3 ") ، والتي تتميز -

الرين لمروجي العديد من البروتينات المحفزة للإيثيلين. أظهر المزيد من التحليل أن موقع المروج الذي يحتوي على نسختين من الصندوق الخليجي المسؤول عن التفاعل مع الإيثيلين يقع بين -480 و -410 نقطة أساس.

عند دراسة استجابة نباتات التبغ لعلاج الإيثيلين وعدوى فيروس الفسيفساء ، وجد أن نشاط محفز الجينات (3-1،3-غلوكاناز) يعتمد على المنطقة الواقعة بين -1452 و -1193 زوجًا قاعديًا ، حيث يوجد نسختان من هيبتانوكليوتيد

5-AGCCGCC-3 ". تم العثور عليه وإضافته

المناطق الخيطية ضرورية لتنظيم نشاط المروج.

المستنبطون الذين تمت مناقشتهم أعلاه ، مستقبلات elicitor ، وبروتينات G ، وحاويات البروتين ، وفوسفاتازات البروتين ، وعوامل تنظيم النسخ ، وتشارك مناطق المروج المناظرة للجينات في عمل عدد من أنظمة إشارات الخلايا ، والتي من خلالها استجابتهم للإشارات ذات الطبيعة المختلفة وتعتمد الشدة على: إنزيم أدينيلات ، MAP- كيناز ، فوسفاتيدات ، كالسيوم ، ليبوكسجيناز ، NADPH أوكسيديز ، لا سينثيز وبروتون.

نظام إشارات دورة أدينيلات

حصل نظام الإشارات هذا على اسمه من إنزيم adenylate cyclase ، الذي تميز لأول مرة بـ Sutherland ، والذي يحفز تكوين وسيط الإشارات الرئيسي لهذا النظام ، وهو الأدينوزين أحادي الفوسفات الدوري (cAMP). مخطط نظام محلقة الأدينيلات هو كالتالي: إشارة كيميائية خارجية ، مثل هرمون أو مادة elicitor ، تتفاعل مع مستقبل بروتين غشاء البلازما ، مما يؤدي إلى تنشيط بروتين G (الذي يربط GTP بواسطته) و إرسال نبضة إشارة إلى إنزيم adenylate cyclase (AC) ، والذي يحفز تخليق cAMP من ATP (الشكل 6).

في نظام إنزيم الأدينيلات ، توجد بروتينات Gs التي تحفز محلقة الأدينيلات والبروتينات (5 ،) التي تثبط نشاط الإنزيم. يتم تحديد الاختلافات بين هذين النوعين من البروتينات بشكل أساسي من خلال خصائص الوحدات الفرعية oc ، وليس (الوحدات الفرعية 3- و y. الكتل الجزيئية ocs - الوحدات الفرعية للبروتين G هي 41-46 كيلو دالتون ، والوحدات الفرعية ag - 40-41 كيلو دالتون ، (3 ، - والوحدات الفرعية P2 - 36-35 كيلو دالتون ، الوحدات الفرعية ص - 8 -10 كيلو دالتون: إن ارتباط GTP وتحللها المائي إلى الناتج المحلي الإجمالي والفوسفات غير العضوي يضمن انعكاس عمليات تنشيط إنزيم الأدينيلات.

Adenylate cyclase هو بروتين أحادي متكامل من غشاء البلازما وبالتالي يصعب استخلاصه وتحويله إلى شكل قابل للذوبان. الوزن الجزيئي لانزيم أدينيلات في الخلايا الحيوانية هو 120-155 كيلو دالتون. هناك أيضًا أشكال قابلة للذوبان من إنزيم الأدينيلات 50-70 كيلو دالتون ، وهي ليست حساسة للبروتينات والكالودولين. في النباتات ، يبلغ الوزن الجزيئي لمحلقة الأدينيلات 84 كيلو دالتون. كان لمنحنى اعتماد نشاط محلقة الأدينيلات على الأس الهيدروجيني طابع أحادي النمط ، وقمة نشاط هذا الإنزيم

كان مينتا في نطاق الأس الهيدروجيني من 4.8-5.2.

بيانات عن الشكل الإسوي لمحلقة الأدينيلات مع المستوى الأمثل

إيمو أس هيدروجيني يساوي 8.8.

يمكن تعديل إنزيم Adenylate cyclase من خارج الغشاء عن طريق الارتباط بالجليكوزيل ، ومن الداخل عن طريق الفسفرة بواسطة A-kinase [Severin ، 1991]. يعتمد نشاط محلقة الغشاء adenylate على بيئة phospholipid - نسبة phosphatidylcholine و phosphatidylethanolamine و sphingomyelin و phosphatidyls "eri-

على و phosphatidylinositol.

تعتبر الزيادة التي يسببها elicitor في محتوى cAMP في الخلايا عابرة ، وهو ما يفسر بواسطة تنشيط PDE ، وربما الارتباط بواسطة كينازات البروتين المعتمدة على cAMP. في الواقع ، تؤدي زيادة تركيز cAMP في الخلايا إلى تنشيط العديد من كينازات البروتين المعتمدة على cAMP ، والتي يمكنها فسفرة البروتينات المختلفة ، بما في ذلك عوامل تنظيم النسخ ، مما يؤدي إلى التعبير عن الجينات المختلفة واستجابة الخلية للتأثيرات الخارجية.

يبلغ عامل مضاعفة الإشارة الذي تم تحقيقه أثناء انتقاله إلى الجينوم والتعبير الجيني عدة آلاف. غالبًا ما يستخدم مخطط مضاعفة الإشارة في عمل نظام إشارات adenylyl cyclase في كتب الكيمياء الحيوية. يستمر نظام الإشارات هذا في الدراسة بشكل مكثف على كائنات مختلفة ، وتجديد الأفكار حول مجال معلومات الخلايا وعلاقته بتدفقات المعلومات الخارجية.

وتجدر الإشارة إلى أن مسألة عمل نظام إشارات إنزيم الأدينيلات في الكائنات النباتية ظلت محل نقاش لمدة ربع قرن تقريبًا ، مما أدى إلى تقسيم الباحثين إلى

التعبير الجيني

أرز. 6. مخطط عمل إشارات محلقة أدينيلات

أنظمة AC * - شكل نشط من إنزيم أدينيلات ؛ PCA و PCA * - غير نشط-

نايا والأشكال النشطة من بروتين كيناز أ ؛ PL بلازما. PDE - فسفودايستراز ؛ PGF * - شكل نشط من عامل تنظيم النسخ

أنصار [دومان ، فيدينكو ، 1976 ؛ كوروليف وفيسكريبينتسيفا ، 1978 ؛ فرانكو ، 1983 ؛ يافورسكايا وكالينين ، 1984 ؛ نيوتن وبراون 1986 ؛ كاريموفا ، 1994 ؛ أسمان ، 1995 ؛ Trewavas ، Malho ، 1997 ؛ تريفافاس ، 1999 ؛ إلخ] والمعارضين. اعتمد الأول على البيانات المتعلقة بزيادة نشاط محلقة الأدينيلات ومحتوى cAMP تحت تأثير الهرمونات النباتية ومسببات الأمراض ، على تقليد عمل الهرمونات النباتية المختلفة بواسطة cAMP الخارجية ، والأخير على الحقائق التي تشير إلى محتوى منخفض من cAMP في النباتات ، عند الغياب في عدد من التجارب لتأثير الهرمونات النباتية على نشاط محلقة الأدينيلات وما إلى ذلك.

أدت التطورات في مجال علم الوراثة الجزيئية ، وهي مقارنة بين بنية جينات البروتينات المشاركة في نظام إشارات إنزيم الأدينيلات في الحيوانات والنباتات ، إلى قلب الموازين لصالح مؤيدي عملها في النباتات. نتيجة-

أشار استخدام cAMP خارجي المنشأ [Kilev and Chekurov ، 1977] أو forskolin (منشط إنزيم adenylate cyclase) إلى تورط cAMP في سلسلة نقل الإشارة المستحثة بالإشارة. أظهر استخدام الثيوفيلين ، وهو مثبط لـ cAMP phosphodiesterase ، والذي تبين أنه نشط للغاية في النباتات ، أن جزء الإدخال من توازن cAMP يتم بشكل مكثف للغاية [Yavorskaya، 1990؛ Karimova et al. ، 1990]. تم الحصول على بيانات عن التغيرات في محتوى cAMP في النباتات تحت تأثير مسببات الأمراض ، وضرورتها لتشكيل استجابة لتأثير مسببات الأمراض [Zarubina et al.، 1979؛ Ocheretina وآخرون ، 1990].

يتم لفت الانتباه إلى حقيقة الإطلاق المعتمد على ATP في البيئة خارج الخلية لجزء كبير من cAMP المتكون في خلايا الحيوانات ، بدائيات النوى ، الطحالب والأعراق العليا.

الظلال. بواسطة-

من المهم أنه في النباتات ، وكذلك في الحيوانات ، كان من الممكن تقليل تراكم cAMP في الخلايا وإطلاقه في البيئة خارج الخلية بمساعدة البروستاجلاندين ، غير الموجود في النباتات. ممكن

ولكن هذا الدور يؤديه oxylipin ، على غرار البروستاجلاندين ، jasmonate. إمكانية المشاركة في إزالة cAMP من خلية ارتباط ATP الخاص

البروتينات.

تفسر فائدة إفراز cAMP من الخلايا النباتية إلى الوسط ، أولاً وقبل كل شيء ، بالحاجة إلى انخفاض سريع بما فيه الكفاية في تركيز هذا المرسل الثاني بحيث لا يحدث فرط استفزاز الخلية. يعد الانخفاض السريع نسبيًا في تركيزات الرسل الثاني بعد الوصول إلى المستوى الأقصى ميزة غير محددة لا غنى عنها لعمل جميع أنظمة الإشارة.

من المحتمل أن cAMP ، الذي يُفرز خارج غشاء البلازما ، يشارك في تنظيم العمليات خارج الخلية [Shiyan ، Lazareva ، 1988]. قد يعتمد هذا الرأي على اكتشاف كينازات البروتين المعتمدة على ecto-cAMP والتي تستخدم إفراز cAMP من الخلايا لتنشيط فسفرة البروتين خارج البلازما. يُعتقد أيضًا أن cAMP خارج الخلية يمكن أن يكون بمثابة المرسل الأول [Fedorov et al. ، 1990] ، مما يؤدي إلى إطلاق سلسلة من تفاعلات نظام الإشارات في الخلايا المجاورة ، والتي تم عرضها في مثال الفطريات الوحلية متعددة الخلايا.

يتم لفت الانتباه إلى البيانات التي تم الحصول عليها من الحيوانات حول تثبيط الأدينوزين الخارجي (والذي يمكن اعتباره نتاج تدهور cAMP) لقنوات الكالسيوم في الخلايا [ميرسون ، 1986] وتنشيط قنوات البوتاسيوم [أورلوف ، ماكسيموفا ، 1999].

تحظى المعلومات المتعلقة بإمكانية تنظيم تطور الفطريات المسببة للأمراض عن طريق إفراز cAMP ، على وجه الخصوص ، صدأ الشعير ، Magnaporthe grisea ، الذي يؤثر على نباتات الأرز ، وتفحم Ustilago maydis ، و Erysiphe graminis ، Colletotrichum trifolii ، تصبغ Ustilago hordei. اعتمادًا على تركيز cAMP ، تم تحفيز أو كبت تطور الفطريات. من المعتقد أن لديهم بروتينات G غير متجانسة تشارك في نقل إشارة cAMP.

تتراكم المزيد والمزيد من البيانات حول تأثير جزيئات الإشارات المختلفة على إفراز الخلايا النباتية لأحماض الأوكسيجين الفوسفات. وقد تبين أن دور ABA في تكيف النبات مع الإجهاد قد يكمن في قدرته على تنظيم محتوى وإطلاق cAMP من الخلايا. من المفترض أن الانخفاض في محتوى cAMP تحت تأثير ABA ناتج عن زيادة مستحثة بـ ABA في محتوى Ca2 + في العصارة الخلوية وتثبيط إنزيم الأدينيلات. من المعروف أن التراكيز العالية من Ca2 + تثبط نشاط إنزيم محلقة الأدينيلات في حقيقيات النوى. في الوقت نفسه ، يمكن أن يقلل Ca2 + من محتوى cAMP ، مما يؤدي إلى زيادة نشاط phosphodiesterase ، الذي يحلل cAMP. في الواقع ، تم العثور على تنشيط cAMP phosphodiesterase بواسطة مركب Ca2 + -calmodulin في الكائنات النباتية [Fedenko ، 1983].

تم عرض اعتماد ملف تعريف الفسفرة متعدد الببتيد على cAMP الخارجي. كان عدد polypeptides التي تم تحفيز فسفرتها بواسطة cAMP أكبر عند التركيز الميكرومولاري لـ cAMP. يتم لفت الانتباه إلى حقيقة الزيادة القوية التي يسببها cAMP في الفسفرة لعديد ببتيد 10 كيلو دالتون عند درجات حرارة منخفضة (الشكل 7) [Karimova، Zhukov، 1991؛ ياغوشيفا ، 2000]. ومن المثير للاهتمام ، أن عديد الببتيد بهذا الوزن الجزيئي هو منظم بروتين لـ cAMP phosphodiesterase ، والذي يتم تنشيطه بواسطة حمض الأبسيسيك و Ca2 + ويقلل من محتوى cAMP بسبب التحلل المائي بواسطة الفوسفوديستيراز.

تعد دراسة ميزات تنشيط كينازات البروتين المعتمدة على cAMP وفسفرتها للبروتينات المختلفة أحد أهم مجالات البحث في نظام إشارات إنزيم الأدينيلات. كينازات البروتين المعتمدة على cAMP (PKA) هي إنزيمات يتم تنشيطها عند التفاعل مع cAMP وتحفيز نقل بقايا حمض الفوسفوريك الطرفية من ATP إلى مجموعات الهيدروكسيل من مخلفات السيرين أو ثريونين للبروتينات المستقبلة. يؤدي التعديل التساهمي للبروتينات ، الذي يتم إجراؤه أثناء عملية الفسفرة ، إلى تغيير في شكلها ونشاطها التحفيزي ، مما يتسبب في ارتباط أو تفكك وحداتها الفرعية ، إلخ.

الوزن الجزيئي للبروتينات kDa

أرز. الشكل 7. تأثير cAMP على فسفرة البروتين في شتلات البازلاء التي يبلغ عمرها ثلاثة أيام [Karimova and Zhukov ، 1991]

1 - التحكم: تم نقل البراعم المقطوعة لمدة ساعتين باستخدام أعناق إلى الماء ، ثم لمدة ساعتين أخريين - في محلول أورثوفوسفات المسمى 32 R ؛ 2 - تم نقل النباتات المقطوعة لمدة ساعتين إلى محلول سعة 1 ميكرومتر من cAMP ، ثم لمدة ساعتين أخرى إلى محلول من 32 P المسمى أورثوفوسفات

الركائز في تفاعل البروتين كينيز هي MgATP والبروتين الفسفوري. يمكن أن تكون ركائز البروتين في وقت واحد ركائز لكينازات البروتين المعتمدة على cGMP و cAMP لنفس بقايا السيرين (ثريونين) ، لكن معدل الفسفرة المعتمد على cAMP أعلى بـ 10-15 مرة من معدل كينازات البروتين المعتمدة على cGMP. توجد ركائز كينازات البروتين المعتمدة على cAMP في جميع أجزاء الخلية: العصارة الخلوية ، والشبكة الإندوبلازمية (EPR) ، وجهاز جولجي ، والحبيبات الإفرازية ، والهيكل الخلوي ، والنواة.

تم عزل كينازات البروتين التي يتم تنشيطها بواسطة cAMP الخارجي من الخلايا النباتية ، على سبيل المثال ، من نباتات الذرة ، وهو بروتين كيناز 36 كيلو دالتون. كاتو وآخرون. عزل ثلاثة أنواع من كينازات البروتين من طحلب البط Lemna paucicostata: 165 و 85 و 145 كيلو دالتون ، أحدها تم تثبيطه بواسطة cAMP ، والآخر تم تنشيطه بواسطة cAMP ، والثالث كان مستقلًا عن cAMP.

النوع الثاني من بروتين كينازات عديد ببتيدات فسفرة

59 و 19 و 16 و 14 كيلو دالتون.

تسبب cAMP الخارجي في حدوث تغييرات (تثبيط بشكل رئيسي) في الفسفرة لعدد من بولي ببتيدات البلاستيدات الخضراء بوساطة مشاركة كينازات البروتين

كان أحد أول جينات البروتين كيناز المستنسخة في النباتات مشابهًا لعائلة البروتين الحيواني كيناز أ في متواليات النيوكليوتيدات. هناك أمثلة على أوجه التشابه في تسلسل الأحماض الأمينية بين كينازات البروتين النباتي أ (تماثلها) و كينازات البروتين الحيواني أ. أبلغت عدة مجموعات بحثية عن استنساخ جينات مماثلة لجين بروتين كيناز أ (المراجعات:). بروتين كينيز من البطونية فسفر ركيزة اصطناعية معينة لبروتين كيناز أ. تم الإبلاغ عن إضافة cAMP إلى المستخلصات النباتية لتحفيز الفسفرة لبروتينات معينة. كشفت دراسة مواقع الفسفرة في لياز أمونيا فينيل ألانين (PAL) ، وهو إنزيم رئيسي في التخليق الحيوي للفيتوالكسينات ، عن مواقع خاصة ببروتين كيناز أ.

إن استخدام مثبط بروتين عالي النوعية (BI) من كينازات البروتين المعتمدة على cAMP جعل من الممكن تأكيد الافتراض بأن كينازات البروتين المعتمدة على cAMP يمكن تنشيطها عن طريق cAMP الداخلي حتى أثناء تحضير العينة: قام BI بقمع نشاط بروتين كينيز الأساسي للأوراق في تجارب مختلفة بنسبة 30-50٪ [Karimova، 1994]. تعمل المواد الوسيطة في نظام تأشير الدهون HDA و MeFA على تنشيط نشاط بروتين كيناز بنسبة 33-8 ٪ في وجود cAMP [Karimova et al. ، 19996]. تسبب حمض الساليسيليك في زيادة مستوى الفسفرة المعتمدة على cAMP بمقدار 74 و 61 و 22 كيلو دالتون متعدد الببتيدات في أوراق البازلاء [Mukhametchina ، 2000]. يعتمد نشاط بروتين كيناز المحفز بواسطة cAMP لبروتينات أوراق البازلاء القابلة للذوبان على تركيز Ca2 + [Karimova et al.، 1989؛ تارشيفسكايا ، 1990 ؛ Karimova، Zhukov، 1991] ، والنشاط الأنزيمي تم العثور عليه أيضًا في جدران الخلايا المعزولة ، والنواة ، وأغشية البلازما.

في النباتات ، تم العثور على جينات تقوم بتشفير إنزيم بروتين فوسفاتيز ، الذي يستهدف البروتينات التي تمت فسفرتها بواسطة بروتين كيناز أ.

لتوصيف نظام إشارات إنزيم الأدينيليل ، من المهم للغاية العثور على الجينات في النباتات التي تشفر عوامل تنظيم نسخ البروتين التي لها تسلسلات نيوكليوتيد طويلة مماثلة لـ CREBS ، عامل النسخ المرتبط بـ cAMP في الحيوانات.

العديد من البيانات حول تأثير cAMP على القنوات الأيونية للخلايا النباتية وقاعدة تجريبية ضعيفة نسبيًا للأفكار حول إمكانية إرسال إشارات من cAMP من خلال فسفرة عوامل البروتين التي تنظم النسخ في الجينوم ، من ناحية ، تقوي مواقف مؤيدي وجود مسار غير مباشر (من خلال تنشيط القنوات الأيونية) يشير إلى مسار إنزيم محلقة الأدينيلات ، ومن ناحية أخرى ، يجبرنا على تكثيف محاولات الحصول على دليل على عمل مسار إشارات cAMP المباشر.

نظام إشارات MAP-KINASE

كينازات بروتين سيرين ثريونين المنشط بالميتوجين (MAPK) وسلسلة إشارات MAP-kinase (إشارة -> مستقبلات -> بروتينات G -> MAPKKK - »

-> مارك -> MAPK -> PGF -> الجينوم) ، التي تمت دراستها بشكل كافٍ في الكائنات الحيوانية ، تعمل أيضًا في الخلايا النباتية (الشكل 8). مقالات المراجعة مكرسة لهم.

والأعمال ذات الطابع التجريبي والتي تقدم معلومات عن الممثلين الفرديين لنظام الإشارات هذا وبشكل خاص

ميزات تنظيمها.

يتم "تشغيل" سلسلة MAP kinase أثناء الانقسام الفتيلي (وهو ما يفسر اسم كينازات البروتين هذه) ، أثناء الجفاف

نيي ، hypoosmo-

إجهاد التشنج اللاإرادي ، ودرجة الحرارة المنخفضة ، والتهيج الميكانيكي للنباتات

تلف الأنسجة ، الإجهاد التأكسدي ، عمل مسببات الأمراض ، المؤكسدات (في

بما في ذلك هاربين ، كريبتوجين ، سكريات قليلة الكثافة) ، هرمونات نباتية الإجهاد ، جاسمونيت ، سالي-

أسطواني ، نظام ، إيثيلين).

ينعكس اعتماد عمل تسلسل كيناز MAP على التأثيرات المختلفة في أسماء بعض كينازات MAP ، على سبيل المثال ، WIPK و SIPK (على التوالي ،

كينازات البروتين التي يسببها الجرح الوريدي والبروتين الناجم عن الساليسيلات

أرز. 8. مخطط عمل نظام إشارات MAP-kinase

KKMARK - خريطة كيناز كيناز كيناز ؛ KMARK - مابكيناز كيناز ؛ MAPK هو بروتين كيناز منشط بالميتوجين. تسميات أخرى - انظر الشكل. 6

  • بوراتشينكو د. هياكل الإشارة. الجزء 3 (المستند)
  • الأساليب الحديثة في البحث الخلوي (يدوي) (وثيقة)
  • لوحات الإشارات T-4U2 ، T-6U2 ، T-8U2 ، T-10U2. الوصف الفني والتعليمات الخاصة بالتشغيل والإصلاح (المستند)
  • تشريح الجهاز العصبي المركزي (ورقة الغش)
  • كوزينيتس جي. أطلس خلايا الدم ونخاع العظام (وثيقة)

    • n1.doc

    UDC 58 BBK 28.57 T22.1

    محرر تنفيذي عضو مراسل في الأكاديمية الروسية للعلوم أ. جريتشكين

    المراجعون:

    ل. جوردوندكتور في العلوم البيولوجية ، أستاذ ل. خوخلوفا

    Tarchevsky I.A.

    أنظمة إشارات الخلايا النباتية / أ. Tarchevsky. [رد. إد. أ. Grechkin]. - م: نوكا ، 2002. - 294 ص: مريض. ردمك 5-02-006411-4

    تؤخذ في الاعتبار روابط سلاسل المعلومات للتفاعل بين مسببات الأمراض والنباتات ، بما في ذلك المؤثرات ، ومستقبلات اليكيتور ، وبروتينات G ، وكينازات البروتين وفوسفاتازات البروتين ، وعوامل تنظيم النسخ ، وإعادة برمجة التعبير الجيني ، واستجابة الخلية. يتم إيلاء الاهتمام الرئيسي لتحليل ميزات عمل أنظمة الإشارات الفردية للخلايا النباتية - إنزيم الأدينيلات ، كيناز MAP ، الفوسفاتيدات ، الكالسيوم ، ليبوكسيجيناز ، NADPH أوكسيديز ، NO سينثيز والبروتون ، تفاعلهم وتكاملهم في إشارة واحدة شبكة. تم اقتراح تصنيف للبروتينات التي يسببها العامل الممرض وفقًا لخصائصها الوظيفية. تم تقديم بيانات عن النباتات المعدلة وراثيا ذات المقاومة المتزايدة لمسببات الأمراض.

    للمتخصصين في مجال فسيولوجيا النبات ، وعلماء الكيمياء الحيوية ، وعلماء الفيزياء الحيوية ، وعلماء الوراثة ، وأخصائيي أمراض النبات ، وعلماء البيئة ، وعلماء الأحياء الزراعية.

    على شبكة AK

    Tarchevsky I.A.

    أنظمة إشارات الخلايا النباتية / 1.A. Tarchevsky. . - م: Nauka ، 2002. - 294 صفحة ؛ انا. ردمك 5-02-006411-4

    ناقش الكتاب أعضاء سلاسل الإشارات للتفاعل بين مسببات الأمراض ومضيف النبات ، وهي المستنبطات ، والمستقبلات ، والبروتينات G ، وكينازات البروتين ، وفوسفاتازات البروتين ، وعوامل النسخ ، إعادة برمجة التعبير الجيني ، واستجابة الخلية. الجزء الرئيسي من الكتاب مخصص لعمل أنظمة إشارات الخلية المنفصلة: إنزيم أدينيلات ، كيناز MAP ، فوسفاتيدات ، كالسيوم ، ليبوكسي جيناز ، NADPH-oxidase ، NO-synthase ، أنظمة البروتونات. يتطور مفهوم الترابط بين أنظمة تشوير الخلايا وتكاملها مع شبكة تشوير الخلية العامة. قام المؤلف بتصنيف البروتينات ذات الصلة بالعوامل الممرضة وفقًا لخصائص وظيفتها. يتم عرض البيانات المتعلقة بالنباتات المعدلة وراثيا ذات المقاومة المتزايدة لمسببات الأمراض.

    لعلماء وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلماء الفيزياء الحيوية وعلم الوراثة وعلماء أمراض النبات وعلماء البيئة وعلماء الأحياء الزراعية

    ردمك 5-02-006411-4

    © الأكاديمية الروسية للعلوم ، 2002 © Nauka Publishing House

    (تصميم فني) ، 2002

    في السنوات الأخيرة ، تطورت بسرعة دراسات الآليات الجزيئية لتنظيم التعبير الجيني تحت تأثير الظروف المعيشية المتغيرة. في الخلايا النباتية ، تم اكتشاف وجود سلاسل إشارة ، والتي بمساعدة بروتينات مستقبلات خاصة ، في معظم الحالات الموجودة في غشاء البلازما ، تدرك نبضات الإشارة وتحويلها وتضخيمها ونقلها إلى جينوم الخلية ، مما يتسبب في إعادة برمجة التعبير الجيني. والتغيرات في التمثيل الغذائي (بما في ذلك الكاردينال) المرتبطة بإدراج "الصامت" سابقًا واستبعاد بعض الجينات النشطة. تم توضيح أهمية أنظمة إشارات الخلايا في دراسة آليات عمل الهرمونات النباتية. كما تم عرض الدور الحاسم لأنظمة الإشارات في تكوين متلازمة التكيف (الإجهاد) الناجم عن تأثير الضغوط اللاأحيائية والحيوية على النباتات.

    نقص أوراق المراجعة التي من شأنها تحليل جميع روابط أنظمة الإشارات المختلفة ، بدءًا من خصائص الإشارات المدركة ومستقبلاتها ، وتحويل نبضات الإشارة ونقلها إلى النواة ، وانتهاءً بالتغيرات الدراماتيكية في استقلاب الخلية وبنيتها. ، أجبر المؤلف على محاولة سد هذه الفجوة.بمساعدة الكتاب الذي عُرض على القراء. يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن دراسة مجال المعلومات للخلايا لا تزال بعيدة جدًا عن الاكتمال ، ولا تزال العديد من تفاصيل هيكلها وعملها مضاءة بشكل غير كافٍ. كل هذا يجذب الباحثين الجدد ، الذين سيكون تعميم المنشورات على أنظمة إشارات الخلايا النباتية مفيدًا بشكل خاص. لسوء الحظ ، ليست كل المراجعات

    تم تضمين المقالات ذات الطبيعة التجريبية في قائمة المراجع ، والتي تعتمد إلى حد ما على الحجم المحدود للكتاب ووقت إعداده. يعتذر المؤلف للزملاء الذين لم تنعكس أبحاثهم في الكتاب.

    يعرب المؤلف عن امتنانه لمعاونيه الذين شاركوا في الدراسة المشتركة لأنظمة إشارات الخلايا النباتية. المؤلف ممتن بشكل خاص للبروفيسور ف. Karimova ، المرشحين للعلوم البيولوجية V.G. ياكوفليفا وإي. أسافوفا ، أ. Mucha-Metshin والأستاذ المشارك T.M. نيكولاييفا للمساعدة في تحضير المخطوطة للنشر.

    تم دعم هذا العمل مالياً من قبل المدرسة العلمية الرائدة في الاتحاد الروسي (منح 96-15-97940 و 00-15-97904) والمؤسسة الروسية للبحوث الأساسية (منحة 01-04-48-785).

    مقدمة

    من أهم مشاكل علم الأحياء الحديث هو فك رموز آليات استجابة الكائنات بدائية النواة وحقيقيات النوى للتغيرات في ظروف وجودها ، وخاصة لعمل العوامل المتطرفة (عوامل الإجهاد ، أو الضغوطات) التي تسبب حالة من الإجهاد في الخلايا.

    في عملية التطور ، طورت الخلايا تكيفات تسمح لها بإدراك وتحويل وتضخيم إشارات الطبيعة الكيميائية والفيزيائية القادمة من البيئة ، وبمساعدة الجهاز الجيني ، تستجيب لها ، وليس فقط التكيف مع التغيير الظروف ، وإعادة بناء التمثيل الغذائي والهيكل ، ولكن أيضا تسليط الضوء على مختلف المركبات المتطايرة وغير المتطايرة في الفضاء خارج الخلية. يلعب بعضها دور المواد الوقائية ضد مسببات الأمراض ، بينما يمكن اعتبار البعض الآخر بمثابة جزيئات إشارات تسبب استجابة الخلايا الأخرى الموجودة على مسافة كبيرة من موقع عمل الإشارة الأولية على النباتات.

    يمكننا أن نفترض أن كل هذه الأحداث التكيفية تحدث نتيجة للتغيرات في مجال معلومات الخلايا. تتسبب الإشارات الأولية بمساعدة أنظمة الإشارات المختلفة في حدوث رد فعل من جانب جينوم الخلية ، والذي يتجلى في إعادة برمجة التعبير الجيني. في الواقع ، تنظم أنظمة الإشارات عمل الوعاء الرئيسي للمعلومات - جزيئات الحمض النووي. من ناحية أخرى ، هم أنفسهم تحت سيطرة الجينوم.

    لأول مرة في بلدنا ، إ. Severin (Severin ، Kochetkova ، 1991) على الأشياء الحيوانية و O.N. Kulaeva [Kulaeva et al.، 1989؛ كوليفا ، 1990 ؛ كوليفا وآخرون ، 1992 ؛ كوليفا ، 1995 ؛ Burkhanova et al. ، 1999] - على النباتات.

    تحتوي الدراسة المقدمة إلى انتباه القراء على تعميم لنتائج دراسة تأثير الضغوط الحيوية على عمل أنظمة الإشارات في الخلايا النباتية. كيناز MAP ، adenylyl cyclase ، الفوسفاتيدات ، الكالسيوم ، lipoxygenase ، NADPH oxidase ، NO synthase ، وأنظمة إشارات البروتون ودورها في التطور الوراثي للنباتات وفي تشكيل الاستجابة للظروف المعيشية المتغيرة ، خاصة لعمل مختلف اللاأحيائية والحيوية الضغوطات. قرر المؤلف التركيز فقط على الجانب الأخير من هذه المشكلة - على الآليات الجزيئية لاستجابة النبات لعمل مسببات الأمراض ، خاصة وأن هذه الاستجابة تتضمن عددًا من الهرمونات النباتية وتوضيح ميزات تفاعل أنظمة إشارات الخلايا النباتية مع تجذب الكثير من اهتمام الباحثين.

    يؤدي تأثير الضغوطات الحيوية إلى استجابة النبات التي تشبه بشكل أساسي الاستجابة للضغوط اللاأحيائية. يتميز بمجموعة من ردود الفعل غير المحددة ، مما جعل من الممكن تسميته بمتلازمة التكيف ، أو الإجهاد. بطبيعة الحال ، يمكن أيضًا اكتشاف سمات محددة للاستجابة اعتمادًا على نوع الضغوطات ، ولكن مع زيادة قياس تأثيرها ، تظهر التغييرات غير المحددة في المقدمة أكثر فأكثر [Meyerson، 1986؛ Tarchevsky ، 1993]. تم إيلاء أكبر قدر من الاهتمام لهم من قبل N.S. Vvedensky (أفكار حول parabiosis) ، D. ناسونوف و في. Alexandrov (أفكار حول paranecrosis) ، G. Selye - في الأعمال المكرسة للتوتر في الحيوانات ، V.Ya. ألكساندروف - في دراسات الأساس الجزيئي للتوتر.

    تشمل أهم التغييرات غير المحددة في الإجهاد الحيوي ما يلي:


    1. مرحلة الانتشار في وقت الاستجابة لعمل العامل الممرض.

    2. زيادة تقويض الدهون والبوليمرات الحيوية.

    3. زيادة في محتوى الجذور الحرة في الأنسجة.

    4. تحمض العصارة الخلوية متبوعًا بتنشيط مضخات البروتون ، والتي تعيد الأس الهيدروجيني إلى قيمته الأصلية.

    5. زيادة محتوى أيونات الكالسيوم في العصارة الخلوية مع
      التنشيط اللاحق لـ ATPases الكالسيوم.

    6. يخرج من خلايا أيونات البوتاسيوم والكلور.

    7. انخفاض في إمكانات الغشاء (على البلازما).

    8. تقليل الكثافة الكلية لتخليق البوليمرات الحيوية والدهون.

    9. وقف تخليق بعض البروتينات.

    1. تقوية التوليف أو التوليف للغائب بذلك
      تسمى البروتينات الواقية التي يسببها الممرض (chi-
      إنزيمات ، (3-1،3 جلوكانازات ، مثبطات بروتيناز ، إلخ).

    2. تكثيف التوليف لتقوية الخلوية
      جدران المكونات - اللجنين ، السوبرين ، الكوتين ، الكالوز ،
      البروتين الغني بالهيدروكسي برولين.

    3. تخليق المركبات غير المتطايرة المضادة للأمراض - فيتواليكسينز.

    4. تخليق وعزل الجراثيم المتطايرة والمرح
      مركبات الهيسيدال (hexenals ، nonenals ، terpenes و
    د -> -

    1. تقوية التوليف وزيادة المحتوى (أو وفقًا لـ
      ظاهرة) الهرمونات النباتية الإجهاد - الخلاعية ، الياسمين-
      جديد ، أحماض الساليسيليك ، الإيثيلين ، هرمون الببتيد
      طبيعة النظام.

    2. تثبيط التمثيل الضوئي.

    3. إعادة توزيع الكربون من | 4 CO 2 ، المستوعب في
      عملية التمثيل الضوئي ، بين مختلف المركبات -
      انخفاض في إدراج الملصق في المركبات عالية البوليمر (البروتينات والنشا) والسكروز والتعزيز (في كثير من الأحيان
      الجسم - كنسبة مئوية من الكربون الممتص) - في ألانين ،
      malate ، الأسبارتات (Tarchevsky ، 1964).
    17. زيادة التنفس يليه تثبيطه.
    تفعيل أوكسيديز بديل يغير اتجاه نقل الإلكترون في الميتوكوندريا.

    18. انتهاكات ultrastructure - تغيير في الغرامة
    البنية الحبيبية للنواة ، وانخفاض في عدد polysomes و
    تقلل من داء الأنسجة ، وتورم الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء
    انخفاض في عدد الثايلاكويدات في البلاستيدات الخضراء ، وإعادة ترتيب السيتو-
    هيكل عظمي.


    1. موت الخلايا المبرمج (موت مبرمج)
      معرضة لمسببات الأمراض والمجاورة لها.

    2. ظهور ما يسمى النظامية غير النوعية
      مقاومة مسببات الأمراض في المواقع النائية
      مواقع التعرض لمسببات الأمراض (على سبيل المثال ، metameric
      الأعضاء) النباتات.
    العديد من التغييرات المذكورة أعلاه هي نتيجة "تشغيل" عدد صغير نسبيًا من أنظمة الإشارات غير المحددة بواسطة عوامل الضغط.

    نظرًا لأن آليات استجابات النبات لعمل مسببات الأمراض يتم دراستها أكثر فأكثر ، يتم اكتشاف استجابات جديدة غير محددة للخلايا النباتية. وتشمل هذه مسارات إشارات لم تكن معروفة من قبل.

    عند توضيح ميزات عمل أنظمة الإشارات ، يجب أن يوضع في الاعتبار أن هذه القضايا هي جزء من مشكلة أكثر عمومية تتعلق بتنظيم عمل الجينوم. وتجدر الإشارة إلى أن عالمية بنية ناقلات المعلومات الرئيسية لخلايا الكائنات الحية المختلفة - الحمض النووي والجينات - تحدد مسبقًا توحيد الآليات التي تخدم تنفيذ هذه المعلومات [Grechkin ، Tarchevsky ، 2000]. يتعلق هذا بتكرار الحمض النووي ونسخه ، وهيكل وآلية عمل الريبوسومات ، فضلاً عن آليات تنظيم التعبير الجيني عن طريق تغيير ظروف وجود الخلية باستخدام مجموعة من أنظمة الإشارات العالمية إلى حد كبير. كما أن روابط أنظمة الإشارات موحدة بشكل أساسي (الطبيعة ، بعد أن وجدت الحل الهيكلي والوظيفي الأمثل لمشكلة كيميائية حيوية أو إعلامية في وقتها ، تحافظ عليها وتكررها في عملية التطور). في معظم الحالات ، يتم التقاط مجموعة متنوعة من الإشارات الكيميائية القادمة من البيئة بواسطة الخلية بمساعدة "هوائيات" خاصة - جزيئات بروتين مستقبلية تخترق غشاء الخلية وتبرز فوق أسطحها من الخارج والداخل.

    يد ناي. يتم توحيد عدة أنواع من بنية هذه المستقبلات في الخلايا النباتية والحيوانية. يؤدي التفاعل غير التساهمي للمنطقة الخارجية للمستقبل مع جزيء إشارة أو آخر قادم من البيئة المحيطة بالخلية إلى تغيير في تكوين بروتين المستقبل ، والذي ينتقل إلى المنطقة الداخلية السيتوبلازمية. في معظم أنظمة الإشارات ، تكون بروتينات G الوسيطة على اتصال بها - وهي رابط آخر موحد (من حيث هيكلها ووظائفها) لأنظمة الإشارة. تؤدي بروتينات G وظائف محول الإشارة ، حيث تنقل نبضة توافقية للإشارة إلى إنزيم البداية المحدد لنظام إشارة معين. إن إنزيمات البدء من نفس النوع من نظام الإشارات في كائنات مختلفة عالمية أيضًا ولها مناطق ممتدة بنفس تسلسل الأحماض الأمينية. واحدة من أهم الروابط الموحدة لأنظمة الإشارة هي كينازات البروتين (إنزيمات تنقل المخلفات النهائية لحمض الفوسفوريك من ATP إلى بروتينات معينة) ، يتم تنشيطها بواسطة نواتج تفاعل إشارة البدء أو مشتقاتها. البروتينات المفسفرة بواسطة كينازات البروتين هي الروابط التالية في سلاسل الإشارات. رابط موحد آخر في أنظمة إشارات الخلية هو عوامل تنظيم نسخ البروتين ، والتي تعد واحدة من ركائز تفاعلات بروتين كينيز. كما أن بنية هذه البروتينات موحدة إلى حد كبير ، وتحدد التعديلات الهيكلية ما إذا كانت عوامل تنظيم النسخ تنتمي إلى نظام إشارات واحد أو آخر. تؤدي فسفرة عوامل تنظيم النسخ إلى تغيير في تشكيل هذه البروتينات ، وتفعيلها والتفاعل اللاحق مع المنطقة المحفزة لجين معين ، مما يؤدي إلى تغيير في شدة تعبيره (الاستقراء أو الكبت) ، وفي الحالات القصوى ، إلى "تشغيل" بعض الجينات الصامتة أو "إيقاف" النشطة. تؤدي إعادة برمجة التعبير عن مجمل جينات الجينوم إلى حدوث تغيير في نسبة البروتينات في الخلية ، وهو أساس استجابتها الوظيفية. في بعض الحالات ، يمكن أن تتفاعل إشارة كيميائية من البيئة الخارجية مع مستقبل موجود داخل الخلية - في العصارة الخلوية أو نعم -



    إشارات

    بنك الاستثمار القومي

    أرز. 1. مخطط تفاعل الإشارات الخارجية مع مستقبلات الخلية

    1,5,6- المستقبلات الموجودة في البلازما. 2,4 - المستقبلات الموجودة في العصارة الخلوية. 3 - إنزيم بدء نظام الإشارات المترجمة في غشاء البلازما ؛ 5 - مستقبل يتم تنشيطه تحت تأثير تغيير غير محدد في بنية المكون الدهني في غشاء البلازما ؛ SIB - البروتينات التي تحدثها الإشارة ؛ PGF - عوامل تنظيم نسخ البروتين ؛ أنا | / - التغيير في إمكانات الغشاء

    نفس النواة (الشكل 1). في الخلايا الحيوانية ، تكون هذه الإشارات ، على سبيل المثال ، هرمونات الستيرويد. يحتوي مسار المعلومات هذا على عدد أقل من الوسطاء ، وبالتالي لديه فرص أقل للتنظيم بواسطة الخلية.

    في بلدنا ، تم إيلاء اهتمام كبير دائمًا لمشاكل المناعة النباتية. تم تخصيص عدد من الدراسات والمراجعات من قبل العلماء المحليين لهذه المشكلة [Sukhorukov، 1952؛ Verderevsky ، 1959 ؛ فافيلوف ، 1964 ؛ جورلينكو ، 1968 ؛ روبن وآخرون ، 1975 ؛ ميتليتسكي ، 1976 ؛ توكين ، 1980 ؛ Metlitsky وآخرون ، 1984 ؛ Metlitsky و Ozeretskovskaya ، 1985 ؛ كورسانوف ، 1988 ؛ إيلينسكايا وآخرون ، 1991 ؛ Ozeretskovskaya et al. ، 1993 ؛ كورابليفا ، بلاتونوفا ، 1995 ؛ تشيرنوف وآخرون ، 1996 ؛ Tarchevsky and Chernov ، 2000].

    في السنوات الأخيرة ، تم إيلاء اهتمام خاص للآليات الجزيئية للمناعة النباتية. تبين أن

    عندما تصاب النباتات بالعدوى ، يتم تنشيط أنظمة إشارات مختلفة تدرك وتتكاثر وتنقل الإشارات من مسببات الأمراض إلى الجهاز الوراثي للخلايا ، حيث يتم التعبير عن الجينات الوقائية ، مما يسمح للنباتات بتنظيم الحماية الهيكلية والكيميائية ضد مسببات الأمراض. يرتبط التقدم في هذا المجال باستنساخ الجينات ، وفك تشفير هيكلها الأساسي (بما في ذلك مناطق المحفز) ، وهيكل البروتينات المشفرة بواسطتها ، واستخدام المنشطات ومثبطات الأجزاء الفردية من أنظمة الإشارات ، وكذلك المسوخات والنباتات المعدلة وراثيا مع أدخلت الجينات المسؤولة عن تخليق المشاركين في استقبال ونقل وتضخيم الإشارات. في دراسة أنظمة إشارات الخلايا النباتية ، يلعب بناء نباتات معدلة وراثيًا مع مروجي جينات البروتينات المشاركة في أنظمة الإشارات دورًا مهمًا.

    حاليًا ، تتم دراسة أنظمة إشارات الخلايا النباتية تحت الضغط الحيوي بشكل مكثف في معهد الكيمياء الحيوية. أ. باخ RAS ، معهد قازان للكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية RAS ، معهد فسيولوجيا النبات RAS ، فرع بوشينو لمعهد الكيمياء الحيوية العضوية RAS ، مركز "الهندسة الحيوية" RAS ، جامعات موسكو وسانت بطرسبرغ الحكومية ، معهد أبحاث عموم روسيا للتكنولوجيا الحيوية الزراعية RAAS ، معهد أبحاث عموم روسيا ، علم الأمراض النباتية التابع للأكاديمية الروسية للعلوم الزراعية ، إلخ.

    لقد أدت مشكلة فك شفرة الآليات الجزيئية للإجهاد الحيوي ، بما في ذلك دور أنظمة الإشارات في تطورها ، إلى توحيد علماء فسيولوجيا النبات والكيمياء الحيوية ، وعلماء الأحياء الدقيقة ، وعلماء الوراثة ، وعلماء الأحياء الجزيئية ، وعلماء الأمراض النباتية على مدى السنوات العشر الماضية. تم نشر عدد كبير من المقالات التجريبية والمراجعة حول جوانب مختلفة من هذه المشكلة (بما في ذلك في المجلات الخاصة: "علم أمراض النبات الجزيئي والفسيولوجي" ، "تفاعلات النبات الجزيئي - الميكروبات" ، "المراجعة السنوية لفيزيولوجيا النبات وعلم الأمراض"). في الوقت نفسه ، لا يوجد تعميم في الأدبيات المحلية للأعمال المخصصة لأنظمة إشارات الخلايا ، مما أدى بالمؤلف إلى الحاجة إلى كتابة دراسة مقدمة للقراء.

    الممرضات والمرشدون

    تتسبب أمراض النبات في حدوث آلاف الأنواع من الكائنات الحية الدقيقة ، والتي يمكن تقسيمها إلى ثلاث مجموعات: الفيروسات (أكثر من 40 عائلة) وأشباه الفيروسات ؛ البكتيريا (الأجرعية ، الوتدية ، Erwinia ، الزائفة الزائفة ، Xanthomonas ، Streptomyces) والكائنات الحية الدقيقة الشبيهة بالميكوبلازما ؛ الفطريات (السفلية: Plasmodiophoromycetes ، Chitridomycetes ، Oomycetes: أعلى: Ascomycetes ، Basidi-omycetes ، Deuteromycetes).

    هذه الإنزيمات الواقية: فينيل ألانين أمونيا لياز و أنيوني بيروكسيديز. ظهرت الأشكال غير المجنحة التي تنتمي إلى هذه الفئة الفرعية نتيجة لفقدان هذه الأعضاء أثناء تطور الأشكال المجنحة. تشتمل الفئة الفرعية على 20 ترتيبًا من الحشرات ، من بينها العديد من الحشرات التي لا تحتوي على خصوصية نباتية ، و oligophages و monophages ، حيث يتم توضيح خصوصية التفاعل بين العامل الممرض والنبات المضيف. تتغذى بعض الحشرات على الأوراق (نصل الورقة بالكامل أو هيكلها العظمي للورقة) ، والبعض الآخر يتغذى على السيقان (بما في ذلك قضم الساق من الداخل) ومبيض الزهرة والفواكه والجذور. تمتص حشرات المن والسيكادا العصير من الأوعية الموصلة بمساعدة خرطوم أو درع.

    على الرغم من التدابير المتخذة لمكافحة الحشرات ، فإن مشكلة الحد من الضرر الذي تسببه لا تزال قضية الساعة. حاليًا ، يُفقد أكثر من 12٪ من المحاصيل الزراعية في العالم نتيجة لهجوم الكائنات الدقيقة المسببة للأمراض والديدان الخيطية والحشرات.

    يؤدي تلف الخلايا إلى تدهور محتوياتها ، مثل المركبات عالية البوليمر ، وظهور جزيئات تأشير قليلة القسيمات. تصل "شظايا الحطام" هذه [Tarchevsky، 1993] إلى الخلايا المجاورة وتحدث تفاعلًا وقائيًا فيها ، بما في ذلك التغيرات في التعبير الجيني وتشكيل البروتينات الواقية المشفرة بواسطتها. في كثير من الأحيان ، يكون الضرر الميكانيكي للنباتات مصحوبًا بالعدوى ، حيث يتم فتح سطح الجرح الذي تخترق من خلاله مسببات الأمراض النبات. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تعيش الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض النباتية في الأعضاء الفموية للحشرات. من المعروف ، على سبيل المثال ، أن ناقلات عدوى الميكوبلازما هي السيكادا ، حيث تتغذى الأشكال واليرقات البالغة على عصير أوعية غربال النباتات ، وتثقب أغطية الأوراق بخرطوم و


    أرز. 2. مخطط تفاعل خلية ممرضة مع نبات مضيف

    / - كوتينيز. 2 - نواتج تحلل مكونات البشرة (ربما مع خصائص تأشير) ؛ 3 - (3-غلوكاناز وأنواع الجليكوزيلات الأخرى التي تفرزها العوامل الممرضة ؛ 4 - الاستنباط - شظايا جدار الخلية (CS) للمضيف ؛ 5 - الكيتينازات وغيرها من الجليكوزيلات التي تعمل بشكل مدمر على CS لمسببات الأمراض ؛ 6 - المستنبطات - شظايا CS للعامل الممرض ؛ 7 - فيتواليكسينز - مثبطات البروتينات ، والكتينازات ، والجليكوزيلات والأنزيمات الأخرى للممرض ؛ 8 - المواد السامة للممرض. 9 - تقوية CS للمضيف بسبب تنشيط البيروكسيداز وتعزيز تخليق اللجنين وترسب بروتينات هيدروكسي برولين والليكتين ؛ 10 - محرضات فرط الحساسية ونخر الخلايا المجاورة ؛ // - منتجات تحلل الكوتين التي تعمل على الخلية المسببة للأمراض

    ينبع الشباب. نطاط أوراق الورد ، على عكس الممثلين الآخرين لنطاط الأوراق ، يمتص محتويات الخلايا. تسبب السيكادا ضررًا أقل للأنسجة النباتية من الحشرات الآكلة للأوراق ، ومع ذلك ، يمكن أن تتفاعل معها النباتات بنفس الطريقة التي تتفاعل بها مع إصابة النباتات المرتبطة بها.

    عند ملامستها للنباتات ، تفرز الخلايا الممرضة مركبات مختلفة تضمن تغلغلها في النبات والتغذية والتطور (الشكل 2). بعض هذه المركبات عبارة عن سموم تفرزها مسببات الأمراض لإضعاف مقاومة العائل. تم وصف أكثر من 20 نوعًا من السموم الخاصة بالعائل التي تنتجها الفطريات المسببة للأمراض حتى الآن.

    أرز. 3. المركب السام للنبات من Cochlio-bolus carbonum

    تشكل البكتيريا والفطريات أيضًا سمومًا غير انتقائية ، على وجه الخصوص fusicoccin و erihoseten و coralatin و phase-olotoxin و syringomycin و tabtoxin.

    أحد السموم الخاصة بالمضيف الذي يفرزه Pyrenophora triticirepentis هو بروتين 13.2 كيلو دالتون ، والبعض الآخر عبارة عن منتجات التمثيل الغذائي الثانوي مع مجموعة متنوعة من الهياكل - هذه هي polyketides ، terpenoids ، السكريات ، الببتيدات الحلقية ، إلخ.

    كقاعدة عامة ، تشتمل الأخيرة على الببتيدات التي يحدث تركيبها خارج الريبوسومات والتي تحتوي على بقايا الأحماض الأمينية D. على سبيل المثال ، يحتوي السم الخاص بالمضيف من Cochliobolus carbonum على هيكل حلقة رباعي الببتيد. (د- npo- إل- آنا- د- آنا- إل- أ3 جي), حيث يعني الاختصار الأخير حمض 2-amino-9،10-epoxy-8-oxo-de-canoic (الشكل 3). يتم إنتاج السم في الخلايا المسببة للأمراض بواسطة سينثيز السم. تعتمد مقاومة هذا المركب في الذرة على الجين الذي يشفر اختزال الكربونيل المعتمد على NADPH ، مما يقلل من مجموعة الكربونيل ، مما يؤدي إلى

    تعطيل السم. اتضح أنه في جسم النبات المضيف ، تسبب السموم في تثبيط هيستون نزع الأسيتيل ، ونتيجة لذلك ، هيستون المفرط. هذا يمنع استجابة دفاع النبات لعدوى مسببات الأمراض.

    نوع آخر من المركبات التي تفرزها مسببات الأمراض يسمى elicitors (من الاستنباط الإنجليزي - لتحديد السبب). تم اقتراح المصطلح الجماعي "elicitor" لأول مرة في عام 1972 للإشارة إلى الإشارات الكيميائية الناشئة في مواقع إصابة النباتات بالكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض وانتشر على نطاق واسع.

    يلعب المستخلصون دور الإشارات الأولية ويطلقون شبكة معقدة من عمليات الاستقراء وتنظيم المناعة النباتية. يتجلى ذلك في تخليق البروتينات الواقية ، والمضادات الحيوية النباتية غير المتطايرة - فيتواليكسينز ، في عزل المركبات المتطايرة المضادة للأمراض ، وما إلى ذلك في الوقت الحاضر ، تم تمييز بنية العديد من المستخلصات الطبيعية. يتم إنتاج بعضها عن طريق الكائنات الحية الدقيقة ، والبعض الآخر (المثيرات الثانوية) تتشكل أثناء الانقسام الأنزيمي لمركبات البوليمر العالية للبشرة والسكريات المتعددة للجدران الخلوية للنباتات والكائنات الحية الدقيقة ، والبعض الآخر عبارة عن هرمونات نباتية إجهاد ، يتم تركيبها في النباتات ناتج عن مسببات الأمراض والضغوط غير البيولوجية المنشأ. من بين أهم المستخلصات مركبات البروتين التي تفرزها البكتيريا المسببة للأمراض والفطريات ، وكذلك بروتينات الغلاف الفيروسي. يمكن اعتبار الإلكسيتينات الصغيرة (10 كيلو دالتون) والمحافظة والماء والغنية بالسيستين والتي تفرزها جميع الأنواع المدروسة من Phytophthora و Pythium من أكثر عوامل استخلاص البروتين التي تمت دراستها. وتشمل هذه ، على سبيل المثال ، cryptogein.

    يسبب Elicitins فرط الحساسية وموت الخلايا المصابة ، خاصة في النباتات من جنس Nicotiana. يحدث التكوين الأكثر كثافة للإليستسينات بواسطة فيتوفثورا أثناء نمو مي-

    وجد أن الإلكتينات قادرة على نقل الستيرولات عبر الأغشية ، حيث أن لها موقع ارتباط بالستيرول. العديد من الفطريات المسببة للأمراض غير قادرة على تصنيع الستيرولات نفسها ، وهو ما يفسر دور المستحلبات ليس فقط في تغذية الكائنات الحية الدقيقة ، ولكن أيضًا في تحفيز الاستجابة الدفاعية للنباتات. تم عزل اليكيتور البروتين السكري 42 كيلو دالتون من Phytophthora. تم توفير نشاطه وربطه بمستقبل بروتين غشاء البلازما ، والذي يكون الشكل الأحادي منه عبارة عن بروتين 100 كيلو دالتون ، بواسطة جزء قليل الببتيد من 13 بقايا حمض أميني. تم الحصول على ببتيد إليسيتور خاص بالعرق يتكون من 28 من بقايا الأحماض الأمينية مع ثلاث مجموعات من ثاني كبريتيد من الفطر الممرض للنبات Cladosporium fulvum ، وتم تكوين الببتيد من سلائف تحتوي على 63 من الأحماض الأمينية. أظهر عامل الفوعة هذا التماثل الهيكلي لعدد من الببتيدات الصغيرة ، مثل مثبطات carboxypeptidase وحاصرات القنوات الأيونية ، ومرتبطًا ببروتين مستقبلات غشاء البلازما ، مما تسبب على ما يبدو في تعديله ، وتقليله ، ونقله من دفعة إشارة إلى أنظمة الإشارات. تمت معالجة بروتين Cladosporium fulvum الأولي الأكبر حجمًا المكون من 135 من الأحماض الأمينية بعد التحويل إلى بروتين elicitor مكون من 106 من الأحماض الأمينية. إن بروتينات elicitor التي ينتجها فطر الصدأ Uromyces vignae عبارة عن عديد ببتيدات صغيرين يبلغ حجمهما 5.6 ​​و 5.8 كيلو دالتون ، على عكس الإلكستينات الأخرى في الخصائص. من بين محفزات البروتين البكتيري ، تعتبر الهاربينات هي الأكثر دراسة. تنتج العديد من البكتيريا المسببة للأمراض النباتية إليسيتور أوليجوبيبتيد (مادة اصطناعية

    نظائرها Sky) ، والتي تتوافق مع المناطق الأكثر تحفظًا في البروتين - فلاجيلين ، وهو عامل مهمضراوة هذه البكتيريا. تم عزل بروتين elicitor جديد من Erwinia amylovora ، والمنطقة C منها متماثلة مع إنزيم لياز البكتات ، والذي يمكن أن يتسبب في ظهور شظايا إليسيتور قليلة القسيمات - منتجات تحلل البكتين. تفرز البكتيريا المسببة للأمراض Erwinia carotovora بروتين هاربين elicitor وإنزيمات pectate lyase و cellulase و polygalacturonase و proteases ، والتي تحلل المكونات البوليمرية لجدران الخلايا النباتية المضيفة (انظر الشكل 2) ، مما يؤدي إلى تكوين جزيئات قليلة القسيمات. ومن المثير للاهتمام أن لياز البكتات الذي يفرزه Erwinia chrysanthemi اكتسب نشاطًا نتيجة للمعالجة خارج الخلية.

    تنتمي بعض الدهون ومشتقاتها أيضًا إلى المستخلصات ، على وجه الخصوص ، الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة المكونة من 20 كربون لبعض مسببات الأمراض - الأراكيدونيك وإيكوسابنتاينويك [Ilyinskaya et al.، 1991؛ Ozeretskovskaya et al. ، 1993 ؛ Ozeretskovskaya ، 1994 ؛ Gilyazetdinov وآخرون ، 1995 ؛ إليينسكايا وآخرون ، 1996 أ ، ب ؛ Ilyinskaya، Ozeretskovskaya، 1998] ومشتقاتها المؤكسجة. تلخص ورقة المراجعة [Ilyinskaya et al. ، 1991] البيانات المتعلقة بتأثير elicitor للدهون (البروتينات الدهنية) التي تنتجها الفطريات المسببة للأمراض على النباتات. اتضح أنه ليس الجزء البروتيني من البروتينات الدهنية هو الذي له تأثير الاستنباط ، ولكن الجزء الدهني ، وهو arachidonic (eicosatetraenoic) وأحماض eicosapentaenoic ، والتي لا تتميز بالنباتات العليا. تسببت في تكوين الفيتوالكسينات ، نخر الأنسجة ، ومقاومة النبات النظامية لمختلف مسببات الأمراض. منتجات تحويل ليبوكسجيناز في الأنسجة النباتية للأحماض الدهنية C 20 (هيدروكسي - ، هيدروكسي ، أوكسو ، مشتقات دورية ، الليكوترينات) المتكونة في الخلايا النباتية المضيفة بمساعدة مركب إنزيمي ليبوكسجيناز (يمكن أن تكون ركائزه كلاهما C ، 8 ، و C 20 بوليين الأحماض الدهنية) ، كان لها تأثير قوي على الاستجابة الدفاعية للنباتات. يبدو أن هذا يرجع إلى حقيقة أنه لا يوجد أكسجين في النباتات غير المصابة.
    مشتقات الأحماض الدهنية 20-كربون ، وظهورها نتيجة العدوى يؤدي إلى نتائج دراماتيكية ، على سبيل المثال ، تكوين نخر حول الخلايا المصابة ، مما يخلق حاجزًا أمام انتشار مسببات الأمراض في جميع أنحاء النبات.

    هناك دليل على أن تحريض نشاط إنزيم الليبوكسجيناز بواسطة أحد العوامل الممرضة أدى إلى تكوين استجابة نباتية حتى في حالة عدم احتواء اليكيتور على الأحماض الدهنية C20 ولا يمكن أن تكون الركيزة الخاصة بنشاط ليبوكسجيناز إلا هي أحماض بوليين الدهنية C18 الخاصة بها ، و يمكن أن تكون المنتجات octadecanoids ، وليس eicosanoids. تحتوي Syringolides أيضًا على خصائص استخلاص [L et al. ، 1998] ومركبات cerebrosides - مركبات sphingolipid. كانت المبيدات الحشرية Cerebrosides A و C المعزولة من Magnaporthe grisea أكثر العوامل المؤثرة نشاطًا في نباتات الأرز. منتجات تحلل سيريبروسايد (إسترات ميثيل الأحماض الدهنية ، قواعد السفينجويد ، قواعد الجليكوزيل السفينجويد) لم تظهر أي نشاط إلكيتور.

    تتشكل بعض المواد المستنبتة نتيجة التأثير على أنسجة النبات من الإنزيمات المائية التي تطلقها مسببات الأمراض. الغرض من hydrolase ذو شقين. من ناحية ، فإنها توفر التغذية لمسببات الأمراض اللازمة لتطورها وتكاثرها ، ومن ناحية أخرى ، فإنها تخفف الحواجز الميكانيكية التي تمنع مسببات الأمراض من اختراق موائلها في النباتات.

    أحد هذه الحواجز هو البشرة ، والتي تتكون أساسًا من بوليمر كوتين متغاير مضمن في الشمع. تم العثور على أكثر من 20 مونومرات تشكل كوتين. هذه هي أحماض دهنية مشبعة وغير مشبعة وكحولات بأطوال مختلفة ، بما في ذلك الأحماض الهيدروكسيلية والإيبوكسيدية طويلة السلسلة ، وما إلى ذلك. في الكوتين ، تشارك معظم مجموعات الكحول الأولية في تكوين روابط الأثير ، بالإضافة إلى بعض مجموعات الكحول الثانوية التي توفر روابط متقاطعة بين السلاسل ونقاط التفرع في البوليمر. جزء من بوليمر "حاجز" آخر ، سوبرين ، قريب من تكوينه للكوتين. الفرق الرئيسي هو أن الأحماض الدهنية الحرة هي المكون الرئيسي للشمع السوبري ، بينما يوجد القليل جدًا منها في الكوتين. بالإضافة إلى ذلك ، في الفرعية

    يوجد أساسًا كحول دهني C 22 و C 24 ، بينما يحتوي الكوتين على C 26 و C 28. للتغلب على الحاجز الميكانيكي السطحي للنباتات ، تفرز العديد من الفطريات المسببة للأمراض إنزيمات تحلل الكوتين وبعض مكونات السوبرين. كانت نواتج تفاعل الكوتيناز عبارة عن أحماض دهنية مختلفة مؤكسجة وكحولات ، بشكل رئيسي 1016-ثنائي هيدروكسي- CK- و 9،10،18-ثلاثي هيدروكسي- C | 8-أحماض ، وهي جزيئات إشارة تحث على تكوين وإطلاق مواد إضافية. كميات من الكوتيناز ، والتي "تآكل" الكوتين وتسهل تغلغل الفطر في النبات. وجد أن فترة التأخر لظهور الكوتيناز مرنا في الفطر بعد بداية تكوين أحماض ثنائي وثلاثي هيدروكسي أعلاه كانت 15 دقيقة فقط ، في حين أن إطلاق الكوتيناز الإضافي كان ضعف المدة. أدى الضرر الذي لحق بجين الكوتيناز في Fusarium solani إلى تقليل ضراوة هذه الفطريات بشكل كبير. يمنع تثبيط الكوتيناز بالمواد الكيميائية أو الأجسام المضادة عدوى النبات. تم تأكيد الافتراض بأن منتجات تحلل الكوتين المؤكسج يمكن أن تعمل ليس فقط كمحفزات لتكوين الكيتيناز في مسببات الأمراض ، ولكن أيضًا كمحفزات للتفاعلات الدفاعية في النبات المضيف [Tarchevsky ، 1993] ، تم تأكيده لاحقًا.

    بعد تغلغل الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض من خلال البشرة ، ينتقل بعضها إلى الحزم الموصلة للنباتات ويستخدم المتاح هناك لتنميتها. العناصر الغذائية، بينما يتم نقل الآخرين إلى الخلايا الحية للمضيف. على أي حال ، تواجه مسببات الأمراض حاجزًا ميكانيكيًا آخر - جدران خلوية ، تتكون من عديد السكاريد والبروتينات المختلفة وفي معظم الحالات معززة ببوليمر صلب - لجنين [Tarchevsky، Marchenko، 1987؛ Tarchevsky and Marchenko ، 1991]. كما ذكرنا أعلاه ، من أجل التغلب على هذا الحاجز وضمان تطورها مع تغذية الكربوهيدرات والنيتروجين ، تفرز مسببات الأمراض الإنزيمات التي تحلل السكريات وبروتينات جدار الخلية.

    أظهرت الدراسات الخاصة أنه أثناء تفاعل البكتيريا والأنسجة في النبات المضيف ، فإن الإنزيمات

    لا تظهر الانحرافات في وقت واحد. على سبيل المثال ، كان pectylmethylesterase موجودًا أيضًا في Erwinia carotovora subsp غير الملقح. atroseptia في أنسجة درنات البطاطس ، بينما ظهرت أنشطة polygalacturonase و pectate lyase و cellulase و protease و xylanase بعد 10 و 14 و 16 و 19 و 22 ساعة على التوالي بعد التلقيح.

    اتضح أن منتجات تحلل السكاريد قليلة السكاريد من عديدات السكاريد الموجودة في جدار الخلية النباتية لها خصائص مثيرة. ولكن يمكن أيضًا أن تتكون السكريات قليلة النشط بواسطة السكريات التي تشكل جزءًا من جدران الخلايا لمسببات الأمراض. من المعروف أن إحدى طرق حماية النباتات من الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض هي التكوين بعد الإصابة والإفراز خارج غشاء البلازما من الإنزيمات - الكيتيناز و -1،3-جلوكاناز ، والتي تحلل عديد السكاريد الكيتين وتثبط نموها وتطورها . وقد وجد أن منتجات قليل السكاريد من هذا التحلل المائي هي أيضًا محفزات نشطة لتفاعلات دفاع النبات. نتيجة لتأثير السكريات ، تزداد مقاومة النبات للعدوى البكتيرية أو الفطرية أو الفيروسية.

    تعتبر مواد استخلاص السكاريد ، وهيكلها ، ونشاطها ، ومستقبلاتها ، و "تشغيلها" لأنظمة إشارات الخلية ، وتحريض التعبير عن الجينات الوقائية ، وتوليف الفيتوالكسينات ، وتفاعلات فرط الحساسية ، واستجابات نباتية أخرى موضوع عدد من مقالات المراجعة.

    في مختبر Elbersheim ، ثم في عدد من المختبرات الأخرى ، تبين أن oligoglycosides تشكلت نتيجة تحلل endoglycosidase الناجم عن العوامل الممرضة من مواد الهيميسليلوز والبكتين للنباتات ، الكيتين والكيتوزان من الفطريات ، يمكن أن تلعب دورًا بيولوجيًا. المواد الفعالة. حتى أنه تم اقتراح اعتبارها فئة جديدة من الهرمونات ("السكريات القليلة القلة" ، على عكس السكريات قليلة النشاط التي ليس لها نشاط). تم توضيح تكوين السكريات القلة نتيجة التحلل المائي للسكريات ، وليس أثناء التوليف من السكريات الأحادية ، من خلال المثال

    زيلوغلوكان قليل السكاريد مع تأثير مضاد للأوكسين.

    تم فك شفرة بنية عدد من السكريات قليلة النشط من الناحية الفسيولوجية: سباعي جلوكوزيد متفرّع تم الحصول عليه من جدران الخلايا لفطر مُمْرِض [Elbersheim، Darvill، 1985]؛ خماسي و hexamers من N-acetyl-glucosamine تم الحصول عليها عن طريق التحلل المائي للكيتين ، وكذلك الجلوكوزامين الناتج عن التحلل المائي للكيتوزان ؛ 9-13 الأبعاد الخطية oligogalacturonides تشكلت أثناء التحلل المائي لمواد البكتين ؛ ديكاجالاكتورونيد مع 4-5 بقايا جالاكتورونوزيل طرفي غير مشبعة ؛ oligogalacturonosides بدرجة بلمرة 2-6 ، تظهر نشاطًا معينًا. بيانات عن xyloglucans النشطة فسيولوجيًا التي تم الحصول عليها من hemicelluloses بدرجة بلمرة 8-9 ، chitobiose ، chito-triose و chitotetrose ، شظايا xyloglucan المتفرعة مع الصيغة Glu (4) -Xi (3) -Gal (1 أو 2) -Fuc ومشتقاتها الطبيعية من الأسيتيل. وجد أن غلوكوزيد p المتفرّع يحتوي على أعلى نشاط محفز للفيتوالكسين. أدى التعديل الكيميائي لهذا oligosaccharin أو تغيير في طبيعة المتفرعة إلى انخفاض في خصائص elicitor.

    أتاحت دراسة آلية عمل السكريات قليلة التعدد على النباتات إثبات أن طيف الاستجابات يعتمد على تركيز وبنية المواد المدروسة. تُظهر عوامل استخلاص السكاريد قليلة النشاط أعلى نشاط بتركيزات مختلفة. على سبيل المثال ، كان تحريض تخليق المركبات الواقية (الكيتينازات) في زراعة خلايا الأرز بحد أقصى بتركيز N-acetylchitohexaose 1 ميكروغرام / مل ، بينما من أجل تحقيق نفس التأثير في حالة 10 أضعاف التركيز.

    لقد وجد أن درجة مقاومة النباتات لمسببات الأمراض يتم تحديدها (مع عوامل أخرى) من خلال نسبة السكريات المختلفة في جدران الخلايا النباتية. يمكن الحكم على ذلك على أساس المقارنة بين المقاومة والمعرضة لمسببات الأمراض Colletotrichum linde-
    موثيانوم الفول التي تعرضت لمسببات الأمراض إندوبولي جالاكتوروناز. تم عزل شظايا قليلة القسيمات من البكتين. اتضح أنهم متنوعة مقاومةتسود بقايا السكريات المحايدة ، وفي غير المستقرة ، galacturonate.

    في الآونة الأخيرة ، تم الحصول على نتائج تشير إلى أن شظايا oligogalacturonate تتشكل في النباتات ليس فقط تحت تأثير إنزيمات مسببات الأمراض المسببة للتحلل البكتين ، ولكن أيضًا نتيجة للتعبير عن جينات polygalacturonase في الخلايا المضيفة استجابةً لمسببات systemin و oligosaccharide.

    يتم لفت الانتباه إلى التنظيم متعدد الاتجاهات للاستجابة الوقائية للخلايا من خلال منتجات تحلل عديدات السكاريد الموجودة في جدار الخلية. اتضح أن oligogalacturonides الصغيرة بدرجة من البلمرة 2-3 عبارة عن محرضات نشطة ، وشظايا البكتين rhamnogalacturonic ذات درجة عالية من البلمرة هي مثبطات لتكوين بروتينات هيدروكسي برولين في جدران الخلايا. بمعنى آخر ، يمكن أن تنظم عمليات التحلل في جدران الخلايا التي تسببها مسببات الأمراض (نتيجة لتسلسل معقد من تفاعلات أنظمة إشارات الخلية) عمليات التخليق الحيوي التي تزيد من استقرار جدران الخلايا بسبب تراكم بروتينات الهيدروكسي برولين وتشكيل الروابط التساهمية بينهما.

    تمتلك شظايا الزيلوجلوكان المحتوية على الفوكوز (ثلاثي وخماسي سكاريد) خصائص مثبطة للمناعة ، ولكن عندما تم استبدال الزيلوز بسكاريد أحادي آخر ، تم تغيير نشاط المثبط إلى نشاط elicitor [Ilyinskaya et al. ، 1997]. الحرمان من قليل السكاريد الفوكوز حرمه من كل من خصائص القامع و elicitor. تشير الجرعات النشطة المنخفضة والانتقائية العالية لمثبطات معينة إلى طبيعة المستقبل لعملها [Ozeretskovskaya ، 2001].

    هناك أمثلة أخرى لمسببات الأمراض التي لا تنتج فقط المحرضات ، ولكن أيضًا مثبطات لتفاعلات دفاع النبات. وهكذا ، عزل بيكنوسغورس Mycosphaerella pinodes كلا النوعين من هذه المركبات.

    وتجدر الإشارة إلى أن شظايا السكاريد قليلة السكاريد من عديد السكاريد في جدران الخلايا للنباتات والفطريات هي:

    احمل إلى ناخبين غير محددين للسباق ، مما يتسبب في استجابات وقائية غير محددة من النباتات المصابة. هذا أمر مفهوم تمامًا ، لأنه أثناء تحلل السكريات ، يتم تكوين مجموعة واسعة من السكريات القليلة ، حيث يتم التعبير عن خصوصية الأنواع لمسببات الأمراض أو المضيف بشكل سيء للغاية. في الوقت نفسه ، تعتبر عوامل ضراوة البروتين (أو الببتيد) للبكتيريا ، والتي يتم التعرف عليها من خلال "مستقبلات الخلايا النباتية" الخاصة بها ، خاصة بالعرق. يُطلق على النوع الأخير من التفاعل اسم ping pong الجيني ، أو التفاعل بين الجين والجين ، حيث يتم تحديد خصوصية المُنتَج أو المستقبل من خلال الجينات المشفرة لهما ، ومقاومة النباتات أو قابليتها للتأثر بالعامل الممرض تتحدد بالقدرة. من المستقبل للتعرف على elicitor.

    لدراسة آليات استجابة الخلايا النباتية لعمل المحرضين ، لا يتم استخدام السكريات الفردية في كثير من الأحيان ، ولكن خليط من السكريات قليلة السكاريد يتكون أثناء التحلل المائي للسكريات المتعددة للجدران الخلوية للفطريات المسببة للأمراض. هذا النهج له ما يبرره ، بالنظر إلى أنه حتى في اللحظات الأولى من الإصابة بمسببات الأمراض ، يمكن أن تتأثر الخلايا النباتية ليس بواحد ، بل بعدة عوامل. بالمناسبة ، هناك عدد قليل نسبيًا من الأعمال المكرسة لدراسة ميزات عمل العديد من المؤلفين في وقت واحد. على سبيل المثال ، تم إثبات أن طفيليات الإليسيتسين والكريبتوجين ، وكذلك محفزات السكاريد قليلة السكاريد من جدران الخلايا ، تحفز التنشيط السريع لبروتين كيناز 48 كيلو دالتون من نوع SIP و فينيل ألانين أمونيوم لياز في التبغ. في الوقت نفسه ، كانت المستحلبات وليس السكريات القليلة هي التي قامت بتنشيط بروتين كيناز 40 كيلو دالتون. عزز كل من Glucan و Ca 2+ تأثير الأراكيدونات و eicosapentaenoate. تشير حقيقة أن EGTA (مركب Ca 2+ ligand) إلى تثبيط تخليق phytoalexins تشير إلى أن أيونات الكالسيوم تلعب دورًا مهمًا في تنظيم الوظيفة الوقائية للنباتات. من الممكن أن تكون منتجات التحلل لبروتينات جدار الخلية الغنية بمخلفات الهيدروكسي برولين والتي تحتوي على فروع قليلة الجليكوزيل بمثابة إشارات أيضًا.

    المرشحون المتلقون

    لقد سبق ذكره في المقدمة أن مستقبلات إشارة elicitor يمكن أن توجد في غشاء الخلية وفي العصارة الخلوية وفي النواة ، لكننا مهتمون بشكل خاص بالحالة الأولى والأكثر شيوعًا ، عندما لا يخترق المستحضر نفسه في الخلية ، لكنه يتفاعل مع الجزء خارج الخلية من مستقبل بروتين غشاء البلازما ، وهو الرابط الأول في سلسلة معقدة من أحداث الإشارات التي تبلغ ذروتها في استجابة الخلية لظروف الوجود المتغيرة. عدد الهوائيات الجزيئية لنوع واحد من مستقبلات البلازما الخلوية ، على ما يبدو ، يمكن أن يصل إلى عدة آلاف. لا يزال عدد أنواع الهوائيات الجزيئية غير معروف ، ولكن يمكن القول إن لها خصائص هيكلية أساسية موحدة. لديهم ثلاثة مجالات رئيسية: مجال خارجي متغير N- طرفي (متقبل فيما يتعلق بالمنتجين) ، مجال عبر الغشاء يحتوي على محتوى متزايد من ليسين الأحماض الأمينية الكارهة للماء ، ومجال C- طرفي متغير سيتوبلازمي ، والذي يحدد هيكله إرسال نبضة إشارة إلى نظام إشارة معين. قد يكون المستقبل محددًا لنوع واحد فقط من المُنتَج أو لمجموعة من المُنتَجِين المرتبطين (على سبيل المثال ، قليل القسيمات). تم وصف عدة أنواع من البروتينات المستقبلة لأغشية الخلايا في الحيوانات: في بعض المستقبلات ، تعبر سلسلة البروتين عبر الغشاء الغشاء مرة واحدة فقط ، وفي حالات أخرى (السربنتين) - سبع مرات ، في حالات أخرى ، يؤدي التفاعل مع إلكيتور يجند إلى تكوين homo- أو heterodimer (oligomer) ، وهو المحول الأساسي للإشارة الخارجية. تمت دراسة بنية البروتينات المستقبلة في غشاء بلازما النبات بدرجة أقل ، لكن مبادئ بنائها هي نفسها.







    ATP


    ATP

    أرز. 4. مخطط هيكل مستقبلات مكونة من عنصرين لأنظمة التشوير

    أ -مستقبلات بسيطة ب -مستقبلات متعددة الوظائف. 1 - مجال "الإدخال" ؛ 2 - مجال أوتوكينيز هيستيدين ؛ 3 - مجال استقبال منظم الاستجابة ؛ 4 - مجال "الإخراج" لمنظم الاستجابة ؛ 5 - المجال الحامل للفوسفات المحتوي على الهيستيدين ؛ أ - بقايا حمض الأسبارتيك ؛ ز - بقايا الهيستيدين ؛ P عبارة عن بقايا أورثوفوسفات يتم حملها أثناء تفاعلات كيناز. يشار إلى الإشارة الخارجية برمز البرق

    مثل الخلايا الحيوانية. تجذب بنية المستقبل المكونة من عنصرين ، والتي لها خصائص بروتين كينيز ، اهتمامًا خاصًا (الشكل 4). أولاً ، تم العثور عليه في الكائنات بدائية النواة ، ثم في شكل متغير ، في الكائنات حقيقية النواة ، بما في ذلك النباتات ، مثل نبات الأرابيدوبسيس. إذا كان مكونان في الحالة الأولى - المستقبِل الفعلي والتنفيذي - مستقلان ، وإن كانا متفاعلين ، جزيئات بروتينية ، فعندئذ في الحالة الثانية يكونان مجالين من نفس البروتين.

    كان تأكيد دور تفاعل elicitor-receptor في نقل وتحويل الإشارات من مسببات الأمراض إلى الجينوم هو إنشاء ارتباط إيجابي بين قدرة المستنبطين على الارتباط غير التساهمي بالمستقبلات والحث على استجابة الخلية الواقية ، على سبيل المثال ، تراكم فيتواليكسينز. كان الارتباط بالمنطقة الخارجية لمستقبلات بروتين غشاء البلازما سمة مميزة لسكاريد قليل السكاريد من جدران الخلايا النباتية ، وشظايا أوليجوكيتين من جدران الخلايا الفطرية ، وبروتينات اليكيتور والببتيدات ، وسيرنغوليدات ، ونظام هرمونات الإجهاد ، والإيثيلين ، وحمض الأبسيسيك ، وميثيل جاسمونات ، والبراسينوسترويدات. في الحالة الأخيرة ، هناك اختلاف جوهري عن الخلايا الحيوانية ، حيث توجد مستقبلات هرمون الستيرويد في النواة.

    تم عزل عدد من مستقبلات اليكيتور البروتينية الغشائية. للقيام بذلك ، بعد أن يتم ربط المستنبطات المسمى بالمستقبلات ، يتم تحرير الأغشية من الخلايا ، ويتم تدميرها ، ويتم التعرف على البروتين الذي يحتوي على مادة الانتفاخ المحتجزة من خلال نشاطه الإشعاعي. وجد ، على سبيل المثال ، أن مستقبل النظام هو بروتين 160 كيلو دالتون ، وهو مادة بكتيرية من نوع فلاجيلين - وهو بروتين غشائي بقدرة 115 كيلو دالتون ، وهو بروتين سكري من جدار خلية فيتوفثورا ، والذي يحتوي على جزء إشارة قليلة الببتيد من 13 بقايا من الأحماض الأمينية - 91 كيلو دالتون أو 100 كيلو دالتون.

    غالبًا ما يفترض مفهوم تفاعل الجين الجزيئي مقابل الجين بين مسببات الأمراض والنباتات التعرف بشكل غير مباشر (بوساطة أنظمة الإشارة) على الجين المضاد للفيروسات (جين avr) بواسطة جين المقاومة المقابل (جين R) للخلية النباتية.

    كان نموذج مستقبلات اليكيتور هو الأساس الجزيئي لتفاعل "الجين مقابل الجين" بين العامل الممرض والنبات. تم عزل وتنقية بروتينات المستقبلات ، وتم استنساخ الجينات المشفرة لهذه البروتينات. هناك عدد من المراجعات المكرسة لهيكل بروتينات المستقبلات

    اتضح أن العديد منهم لديهم تكرارات مماثلة غنية باللوسين (من 12 إلى 21) ضرورية لتفاعل البروتين والبروتين. هذه التكرارات تمكن من ربط بروتين المستقبل R بالمستنبطات. تؤكد الدراسات التي أجريت على الطفرات ذات المقاومة الضعيفة للبكتيريا المسببة للأمراض الناتجة عن استبدال الغلوتامات باللايسين في أحد تكرارات الليوسين أن تفاعل البروتين والبروتين هو رابط مهم في التحول ونقل إشارات elicitor إلى جينوم الخلية.

    حاليًا ، يتم قبول عدة نماذج لهيكل المستقبلات وطرق نقل إشارة elicitor من الخارج إلى داخل الخلية النباتية. تم العثور على عائلة مكونة من 35 مستقبلًا سربنتين في نبات الأرابيدوبسيس. يدرك المستقبل جزيء الإشارة من خلال موقع الطرف N على الجانب الخارجي من الغشاء ، وينقل نبضة الإشارة إلى السيتوبلازم عن طريق موقع C الداخلي. يؤدي ارتباط جزيء الإشارة إلى تغيير في شكل جزيء المستقبل بأكمله ، مما يؤدي إلى تنشيط جزيئات البروتين المرتبطة به في السيتوبلازم ، والتي تقوم بتحويل الإشارة.

    واحدة من الآليات الهامة بشكل أساسي المستخدمة في أنظمة إشارات الخلايا هي إختزال (قلة القلة) لبعض البروتينات الوسيطة لهذه الأنظمة. تشمل الأمثلة ثنائيات المستقبلات بعد ربط الروابط بها ، وتقليل بعض وسيطة نظام الإشارة ، وتقليل عوامل تنظيم النسخ. لوحظ كل من homo- و heterodimerization (oligomerization). في الحيوانات ، تكون آلية تقليل مستقبلات التيروزين كيناز في غشاء الخلية نموذجية ، على سبيل المثال ، لنقل هرمونات عديد الببتيد (عامل النمو المشيمي ، إلخ). تعمل مستقبلات سيرين / ثريونين كيناز بطريقة مماثلة. لا يُعرف سوى القليل عن أشكال المستقبلات - الأحادية أو المتجانسة أو غير المتجانسة - التي تشارك في تحويل إشارات إليسيتور في الخلايا النباتية. مخطط إعادة غير متجانسة
    المستقبل ، الذي يتم تنشيطه بواسطة الترابط ، مما يؤدي إلى فسفرة مجال كيناز العصاري الخلوي وتفعيل البروتينات المرتبطة به ، والتي ينقل بعضها نبضة إشارة إلى الوسائط التالية لأنظمة الإشارة. أحد البروتينات المرتبطة به هو بروتين فوسفاتيز ، الذي يعطل مجال كيناز.

    في الخلايا الحيوانية ، يتكون مستقبل التيروزين كيناز من ثلاثة مجالات: خارج الخلية ، وغشاء ، وواجهة خلوية. تحدد خصوصية بنية المجالين الأول والثالث (على سبيل المثال ، أنهما غير قادرين على الفسفرة) ، من ناحية ، أي الهرمون يتفاعل معه المستقبل ، ومن ناحية أخرى ، ما هي أنظمة الإشارة لهذا الهرمون " يشغل". يؤدي تفاعل المجال الخارجي مع إشارة ترابطية إلى الفسفرة الذاتية لبقايا التيروزين في هذا المجال ، مما يزيد من نشاط كيناز. عادةً ما تحتوي كينازات البروتين على مواقع فسفرة متعددة. ينطبق هذا أيضًا على كينازات البروتين المستقبلة. يحتوي المجال السيتوبلازمي للشكل الأحادي لمستقبل عامل النمو في الخلايا الحيوانية على تسعة بقايا من التيروزين ذاتية الفسفرة على الأقل. أحدها ، Tyr 857 ، مهم لإظهار نشاط كيناز ، وثمانية أخرى تحدد خصوصية الاتصال بجزيئات تحويل الإشارة. هناك أسباب للاعتقاد بأن نفس مبادئ عمل المستقبلات تستخدم أيضًا في الخلايا النباتية ؛ ومع ذلك ، فهي موجودة بشكل أساسي في كينازات بروتين مستقبلات سيرين ثريونين المتضمنة في تفاعلات دفاع النبات التي يسببها الممرض.

    حاليًا ، تنقسم 18 كينازات بروتين سيرين ثريونين شبيهة بمستقبلات نبات الأرابيدوبسيس إلى أربع مجموعات اعتمادًا على بنية المجال خارج الخلية:

    1. كينازات البروتين ذات المجالات المخصبة في تكرارات الليوسين ، وعادة ما تكون سمة من الأجزاء المشاركة في تفاعلات البروتين والبروتين. في الحيوانات ، ترتبط هذه المستقبلات بجزيئات الإشارات متعددة الببتيد (أو الببتيد). من المفترض أن هذه المجموعة تحتوي على مستقبلات براسينوليد المخصب

    يتكرر Mi leucine في منطقة N-terminal epimembrane. تم عزل جين لبروتين مشابه من الطماطم ، ولكن بدون مجال كيناز عصاري خلوي.

    2. كينازات البروتين ذات المجالات S التي تحتوي على
    العديد من بقايا السيستين.


    1. كينازات البروتين ذات المجالات الغنية باللوسين
      يتكرر ، ولكن ، على عكس المجموعة الأولى ، مرتبط
      ناي مع ليكتين. هذا يخلق إمكانية استقبال هؤلاء
      كينازات البروتين من محرضات قليلة السكريات.

    2. كينازات البروتين المرتبطة بجدار الخلية.
    لم تتضمن هذه المجموعات بعض كينازات البروتين ، على وجه الخصوص ، بروتين كينيز الذي له مجال خارج الخلية يرتبط ببروتين يتراكم في الفضاء بين الخلايا عندما تصاب النباتات بمسببات الأمراض المختلفة. كما لوحظ بالفعل ، يمكن للعديد من كينازات المستقبل أن تتفاعل مع بروتينات أخرى ، وهذا يوفر مجموعة أكبر من الإشارات الكيميائية الملزمة وتنظيم هذه العمليات. من الممكن أن يكون بروتين كيناز المذكور أحد بروتينات المستقبل المسؤولة عن تفاعلات دفاع النبات.

    واحدة من الأنواع القديمة والمحافظة والواسعة الانتشار من مستقبلات الغشاء هي كينازات الهيستيدين عبر الغشاء ، والتي يمكن تنشيطها عن طريق مجموعة واسعة من جزيئات إشارات elicitor. يؤدي ربط المُنتِج بواسطة المنطقة الطرفية N الخارجية للمستقبل البارز فوق الطبقة الدهنية في غشاء البلازما إلى حدوث تغيير في شكله وتكوين الفسفرة الذاتية لبقايا الهيستيدين (انظر الشكل 4). ثم يتم نقل بقايا حمض الفوسفوريك إلى بقايا الأسبارتات في منطقة البروتين الداخلية (السيتوبلازمية) ، مما يؤدي أيضًا إلى تغيير في شكلها ، ونتيجة لذلك ، يتم تنشيط الإنزيم المرتبط بالمستقبل (بشكل مباشر أو من خلال وسطاء - في أغلب الأحيان بروتينات جي). تنشيط الإنزيم هو الرابط الأكثر أهمية في نظام الإشارات ، والغرض منه هو نقل ومضاعفة إشارة إليسيتور ، والتي تبلغ ذروتها في التعبير عن الجينات الواقية وظهور البروتينات التي

    يتم تحديد استجابة الخلايا والنبات ككل للعدوى والتعرض للمضادات الحيوية. يتم تحديد خصوصية مستقبلات المثيرات من خلال الطرف N الخارجي المتغير للبروتين ، في حين يتم تحديد خصوصية الإنزيم من خلال الطرف C الداخلي. وقد تبين أن هذا النوع من المستقبلات يتفاعل مع الإجهاد النباتي إيثيلين IBleecker وآخرون ، 1998 ؛ هوا ومايرويتز 1998 ؛ اللاهوت ، 1998 ؛ Woeste و Kieber 1998 ؛ ألونسو وآخرون ، 1999 ؛ تشانغ ، شوكي ، 1999 ؛ أ. هول وآخرون ، 1999 ؛ Hirayama وآخرون ، 1999 ؛ Cosgrove et al.، 2000؛ سافالدي غولدشتاين ، فلوهر ، 2000 ؛ وآخرون] ، مما يثير تفاعلات وقائية للخلايا النباتية. أظهر الاستنساخ وتحديد البنية الأولية لجين مستقبلات الهيستيدين في نبات الأرابيدوبسيس أن مجال غشاء N-terminal الخاص به مشابه لناقلات الأيونات المعدنية.

    حاليًا ، تم وصف بروتين مستقبل الغشاء ، والذي يتفاعل طرفه N مع جدار الخلية ، ويقع الطرف C في السيتوبلازم وله خصائص كينازات بروتين سيرين ثريونين. وفقًا للمؤلفين ، يؤدي هذا البروتين المستقبلي وظائف الإشارة ، مما يوفر اتصالاً تشويرًا بين جدار الخلية والمحتويات الداخلية للخلية.

    نظرًا لأن التفاعل بين جزيء الإشارة والمستقبل يحدث دون حدوث روابط تساهمية بينهما ، فلا يمكن استبعاد إمكانية فصلهما. من ناحية أخرى ، يمكن أن يكون الارتباط بين هذين النوعين من الجزيئات قويًا جدًا ، والتغيير في تكوين بروتين المستقبل يخلق المتطلبات الأساسية لتسهيل هجوم البروتياز الذي يتعرف على البروتينات ذات البنية المضطربة ويدمر هذه الجزيئات. في هذا الصدد ، فإن قدرة الخلايا على استعادة عدد المستقبلات بسرعة لها أهمية كبيرة. أنواع مختلفة. يوجه الانتباه إلى التجارب المكرسة لدراسة تأثير مثبطات تخليق البروتين على شدة ارتباط المحفزات ببروتينات مستقبلات الغشاء المخاطي. اتضح أن علاج الخلايا باستخدام سيكلوهكسيميد ، وهو مثبط لتخليق البروتين الذي يشمل الريبوسومات السيتوبلازمية ، تسبب في انخفاض سريع إلى حد ما في مستوى ارتباط الخلايا بالجهاز ، مما يشير إلى إطلاق

    معدل دوران عالٍ لبروتين المستقبل يبلغ 160 كيلو دالتون توجد بيانات عن تخليق المستحثات التي يسببها إليسيتور الموجودة في غشاء البلازما ، ولكن ، بقدر ما هو معروف ، لا توجد حتى الآن معلومات عن درجة خصوصية تخليق بروتين مستقبل معين حسب نوع اليكيتور.

    Tarchevsky I. A. أنظمة إشارات الخلايا / الثقوب النباتية. إد. أ.ن.جريتشكين. م: نوكا ، 2002. 294 ص.

    UDC 633.11 (581.14: 57.04)

    ميزات توزيع النباتات في زراعة القمح حسب فئات الاختلافات في عناصر إنتاجية الرأس

    أ.جوريونوف ، إم في إيفليفا ، إس أ.ستيبانوف

    تؤثر ظروف الغطاء النباتي بشكل كبير على توزيع النباتات في زراعة القمح القاسي وفقًا لفئات التباين في عدد السنيبلات وعدد حبات السنبلة ووزنها. من بين أنواع تربية ساراتوف في ظل الظروف المناخية الزراعية القاسية لهذا العام ، هناك عدد مختلف من النباتات المميزة: الأصناف القديمة - الطبقات الصغيرة ، والأصناف الجديدة - فئات كبيرة من التنوع. تزيد الظروف المناخية الزراعية المواتية من عدد النباتات المخصصة لفئات أعلى من تباين عناصر إنتاجية الأذن.

    الكلمات المفتاحية: متنوعة ، سنيبلات ، حشيشة ، قمح.

    ميزات توزيع النباتات في زراعة القمح على فئات تنوع العناصر كفاءة الأذن

    أ.جوريونوف ، إم في إيفليفا ، إس أ.ستيبانوف

    الغطاء النباتي في القرون الزراعية. من بين أصناف اختيار ساراتوف في ظروف العام القاسي في الظروف المناخية الزراعية ، فإنه يتميز بعدد مختلف من النباتات: إلى الأصناف القديمة - الطبقات الصغيرة ، إلى الأصناف الجديدة - الفئات الكبيرة للتنوع. تؤدي الظروف المناخية الزراعية المواتية إلى زيادة عدد النباتات المنقولة إلى فئات أعلى من مجموعة متنوعة من عناصر كفاءة الأذن.

    الكلمات المفتاحية: الصنف ، السنيبلات ، النواة ، القمح.

    في تكوين القمح ، وفقًا للباحثين (Morozova ، 1983 ، 1986) ، يمكن التمييز بين عدة مراحل: 1) تشكل الجزء القمي من برعم البرعم الجرثومي ، مما يؤدي إلى تكوين برعم أساسي بدائي ؛ 2) تكوّن عناصر النبات من النبتة الرئيسية البدائية في أعضاء النبات ، والتي تحدد عادة الأدغال. تحدد المرحلة الأولى (تكوين الأعضاء الأولية - وفقًا لروستوفتسيفا ، 1984) ، كما كانت ، مصفوفة النبات. كما ثبت (روستوفتسيفا ، 1978 ؛ موروزوفا ، 1986 ؛ ستيبانوف وموستوفايا ، 1990 ؛ آدامز ، 1982) ، تنعكس ملامح مرور العمليات الأولية لتكوين الأعضاء في تكوين الهيكل اللاحق.

    وفقًا للباحثين (Morozova ، 1986 ، 1988) ، فإن تكوين phytomers للمنطقة الخضرية من الجذع الرئيسي البدائي هو عملية خاصة بالأنواع ، في حين أن نشر عناصر phytomer من الجذع الرئيسي البدائي في أعضاء النبات العاملة هو صنف- عملية محددة. تكون عملية تكوين الفايتومرات في المنطقة المولدة للجلد أكثر تحديدًا من حيث التنوع (موروزوفا ، 1994).

    يتم التعبير بوضوح عن أهمية العمليات التشكلية الأولية ، أي إنشاء وتكوين نباتات نباتية في المناطق الخضرية والتوليدية من براعم القمح وتنفيذها لاحقًا في ظل ظروف زراعية مناخية مناسبة في تحليل بنية المحاصيل وفقًا لمنحنيات التباين لعناصر إنتاجية البراعم (Morozova، 1983، 1986؛ Stepanov، 2009 ). يسبق ذلك حساب انتقائي لتوزيع النباتات في زراعتها وفقًا لفئات تباين عناصر الإنتاجية الفردية ، على وجه الخصوص ، عدد السنيبلات ، وعدد الحبوب في السنبلة ، وكتلة حبات السنبلة.

    المواد وطريقة

    أجريت الدراسات في 2007-2009. تم اختيار الأنواع التالية من القمح الصلب الربيعي لتربية ساراتوف كأغراض للدراسة: Gordeiforme 432 ، Melyanopus 26 ، Melyanopus 69 ، Saratovskaya 40 ، Saratovskaya 59 ، Saratovskaya Golden ، Lyudmila ، Valentina ، Nick ، ​​Elizavetinskaya ، Zolotaya volna ، Annushka ، Krassar. تم إجراء الملاحظات والسجلات الرئيسية في تجارب ميدانية على قطعة أرض صغيرة في مجالات تناوب المحاصيل بالقرب من محطة الاختيار التابعة لمعهد أبحاث الزراعة في الجنوب الشرقي والحديقة النباتية في SSU ، وكان تكرار التجارب 3 -يطوى. لإجراء تحليل هيكلي لإنتاجية أصناف القمح ، في نهاية موسم النمو ، تم أخذ 25 نباتًا من كل تكرار ، ثم تم دمجها في مجموعة وتم اختيار 25 نباتًا بشكل عشوائي منها للتحليل. تم أخذ عدد السنيبلات وعدد الحبوب في السنيبلات وكتلة حبة واحدة في الاعتبار. بناءً على البيانات التي تم الحصول عليها ،

    وفقًا لطريقة Z. A. Morozova (1983) ، تم تقسيم ميزات توزيع النباتات في الزراعة السكانية للقمح الصلب وفقًا لفئات التباين في عناصر إنتاجية الأذن. تمت المعالجة الإحصائية لنتائج البحث باستخدام حزمة برامج Excel Windows 2007.

    النتائج ومناقشتها

    كما أوضحت دراساتنا ، في ظروف الغطاء النباتي في عام 2007 ، كان العدد الرئيسي للبراعم الرئيسية لأصناف القمح من اختيار ساراتوف من حيث عدد السنيبلات في الأذن في الفئتين الثانية والثالثة من التباين. تم تخصيص عدد قليل فقط من النباتات للفئة الأولى - 4 ٪ (الجدول 1).

    الجدول 1. عدد براعم أصناف القمح لتربية ساراتوف حسب فئات التباين في عدد السنيبلات في الأذن ،٪ (2007)

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    غوردييفورم 432 0 92 8 0 0

    ميلانوبوس 26 4 76 20 0 0

    ميلانوبس 69 4 64 32 0 0

    ساراتوفسكايا 40 7 93 0 0 0

    القديمة 4 81 15 0 0

    ساراتوفسكايا 59 4 76 20 0 0

    ساراتوف الذهبي 0 16 80 4 0

    لودميلا 8 44 48 0 0

    فالنتينا 0 16 76 8 0

    نيك 14 14 72 0 0

    إليزابيث 0 24 72 4 0

    الموجة الذهبية 8 16 52 24 0

    أنوشكا 0 20 64 16 0

    كراسار 0 20 48 32 0

    جديد 4 27 59 10 0

    عند تحليل الأصناف حسب المجموعات ، وجد أن الأصناف القديمة تتميز بعدد أكبر من النباتات من الفئة الثانية من التنوع (81٪) وعدد أقل من النباتات من الفئة الثالثة من التنوع (15٪). وفقًا لمجموعة الأصناف الجديدة ، تم الكشف عن أن عددًا أكبر من النباتات تنتمي إلى الفئة الثالثة من التنوع (59 ٪) ، وبعض النباتات من الفئة الرابعة من التنوع (10 ٪). ثبت أنه في بعض الأصناف الجديدة يكون عدد نباتات الفئة الرابعة من التنوع أكثر من 10٪ - كراسار (32٪) ، الموجة الذهبية (24٪) ، أنوشكا (16٪) ، وفي بعض الأصناف عددها. أقل من 10٪ (فالنتينا ،

    Saratovskaya Golden ، Elizavetinskaya) أو لم يتم ملاحظته على الإطلاق - Saratovskaya 59 ، Lyudmila ، Nick (انظر الجدول 1).

    في موسم النمو لعام 2008 ، والذي تميز بحالة مناخية زراعية أكثر ملاءمة ، من بين أنواع تربية ساراتوف ، القديمة والجديدة ، تم تخصيص عدد أكبر من النباتات من حيث عدد السنيبلات في الأذن إلى الدرجة الثالثة من الاختلاف. لم يتم تقديم مصنع واحد ، كما في العام السابق ، في فئة التنويع الخامس. من المميزات أنه على عكس الأنواع الجديدة من القمح الصلب ، لوحظ عدد أكبر من النباتات من الفئة الثانية من التنوع في الأصناف القديمة - 41 ٪ (الجدول 2).

    الجدول 2. عدد براعم أصناف القمح لتربية ساراتوف حسب فئات التباين في عدد السنيبلات في الأذن ،٪ (2008)

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

    ميلانوبوس 26 4 36 56 4 0

    ميلانوباس 69 4 48 48 0 0

    ساراتوفسكايا 40 4 60 28 8 0

    القديمة 6 41 48 5 0

    ساراتوفسكايا 59 28 48 24 0 0

    ساراتوف الذهبي 0 28 64 8 0

    لودميلا 8 44 48 0 0

    فالنتينا 4 28 64 4 0

    نيك 4 28 68 0 0

    إليزابيث 8 36 52 4 0

    الموجة الذهبية 4 12 68 16 0

    أنوشكا 0 28 60 12 0

    كراسار 8 28 32 32 0

    جديد 7 32 52.5 8.5 0

    من بين الأصناف الجديدة من القمح القاسي ، كانت هناك أصناف تتميز ، كما في العام السابق ، بوجود جزء من النباتات في الفئة الرابعة من التباين في عدد السنيبلات في الأذن - كراسار (32٪) ، الموجة الذهبية (16٪) ، أنوشكا (12٪) ، ساراتوفسكايا الذهبية (8٪) ، فالنتينا (4٪) ، إليزافيتينسكايا (4٪) ، أي ، لوحظ نفس الاتجاه كما في العام السابق ، 2007 (انظر الجدول 2 ).

    في ظروف موسم النمو لعام 2009 ، تم تعيين معظم نباتات القمح من اختيار ساراتوف بعدد spikelets من الأذن إلى الفئتين الرابعة والثالثة من التنوع: أصناف جديدة - 45 و 43 ٪ ، على التوالي ، الأصناف القديمة - 30 و 51٪ على التوالي. ومن المميز أن البعض

    إن وجود نسبة أعلى بالنسبة لمتوسط ​​قيمة عدد النباتات من الفئة الرابعة من التنوع هو سمة من سمات الأصناف الأخرى - أنوشكا (76٪) ، فالنتينا (64٪) ، نيك (56٪) ، الموجة الذهبية (52٪) ) ، ساراتوفسكايا 40 (48٪). في بعض الأصناف ، لوحظت نباتات من الفئة الخامسة من الاختلاف - الموجة الذهبية (12٪) ، كراسار (8٪) ، ليودميلا (8٪) ، Gordeiforme 432 و Saratovskaya 40-4٪ (الجدول 3).

    الجدول 3. عدد براعم أصناف القمح لتربية ساراتوف حسب فئات التباين في عدد السنيبلات في الأذن ،٪ (2009)

    فئة متنوعة متنوعة

    Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

    ميلانوبوس 26 4 36 44 16 0

    ميلانوبس 69 0 8 64 28 0

    ساراتوفسكايا 40 0 ​​4 44 48 4

    القديمة 2 15 51 30 2

    ساراتوفسكايا 59 0 28 48 24 0

    ساراتوف الذهبي 4 8 72 16 0

    لودميلا 0 4 56 32 8

    عيد الحب 0 0 36 64 0

    نيك 4 4 36 56 0

    إليزابيث 4 12 40 44 0

    الموجة الذهبية 0 4 32 52 12

    أنوشكا 0 0 24 76 0

    كراسار 0 8 40 44 8

    جديد 1 8 43 45 3

    وهكذا ، أظهرت الدراسات التي أجريت أن ظروف النمو تؤثر بشكل كبير على توزيع النباتات في التجمعات الزراعية وفقًا لفئات التباين في عدد السنيبلات في الأذن. من بين أصناف تربية ساراتوف في ظروف الظروف المناخية الزراعية القاسية لهذا العام ، هناك عدد أكبر من النباتات المميزة: الأصناف القديمة - الفئة الثانية ، الأصناف الجديدة - الدرجة الثالثة ، وبعضها من الدرجة الرابعة من الاختلاف . في ظل الظروف الزراعية المناخية المواتية ، يزداد عدد النباتات التي تُعزى إلى فئات أعلى من التباين في عدد السنيبلات في أذن القمح الصلب.

    في ظروف الغطاء النباتي في عام 2007 ، كان عدد البراعم الرئيسية لأصناف القمح من اختيار ساراتوف بعدد حبات الأذن في الفئتين الأولى والثانية من الاختلاف. تم تخصيص جزء فقط من نباتات بعض الأصناف للفئات الثالثة والرابعة والخامسة (الجدول 4).

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    غوردييفورم 432 96 4 0 0 0

    ميلانوبوس 26 96 4 0 0 0

    ميلانوبس 69 92 8 0 0 0

    ساراتوفسكايا 40 93 7 0 0 0

    القديمة 94 6 0 0 0

    ساراتوفسكايا 59 80 20 0 0 0

    ساراتوف الذهبي 20 48 32 0 0

    لودميلا 0 64 24 12 0

    عيد الحب 48 36 16 0 0

    نيك 28 62 10 0 0

    الإليزابيثية 48 48 4 0 0

    الموجة الذهبية 12 32 48 4 4

    أنوشكا 52 36 12 0 0

    كراسار 88 8 4 0 0

    جديد 42 39 17 1.5 0.5

    عند تحليل الأصناف حسب المجموعات ، وجد أن الأصناف القديمة تتميز بعدد أكبر من النباتات من الفئة الأولى من التنوع (94٪) ونسبة صغيرة جدًا من النباتات من الفئة الثانية من التنوع (6٪). وفقًا لمجموعة الأصناف الجديدة ، تم الكشف عن أن عددًا أكبر من النباتات من الأصناف الفردية تنتمي أيضًا إلى فئة الاختلاف الأولى - كراسار (88٪) ، ساراتوفسكايا 59 (80٪) ، أنوشكا (52٪) ، فالنتينا (48) ٪) ، إليزافيتينسكايا (48 ٪) ، أصناف فردية - إلى الدرجة الثانية من الاختلاف - ليودميلا (64٪) ، نيك (62٪) ، ساراتوفسكايا الذهبية (48٪) ، إليزافيتينسكايا (48٪) أو إلى الدرجة الثالثة - ذهبية موجة - 48٪ (انظر الجدول 3). في نوعين ، لوحظت نباتات من الفئة الرابعة من التباين في عدد حبات الأذن - ليودميلا (12 ٪) وزولوتايا فولنا - 4 ٪ (انظر الجدول 4).

    خلال موسم النمو لعام 2008 ، والذي ، كما ذكرنا سابقًا ، تميز بظروف مناخية زراعية أكثر ملاءمة ، من بين أنواع تربية ساراتوف ، القديمة والجديدة ، تم تخصيص عدد أكبر من النباتات بعدد السنيبلات في الأذن إلى الفئتين الثانية والثالثة من الاختلاف. ومع ذلك ، من بين الأصناف القديمة ، اختلف نوعان بشكل كبير بالنسبة لمتوسط ​​القيم في عدد نباتات الفئة الثانية - Saratovskaya 40 و Melyanopus 69-72 و 48 ٪ على التوالي. من بين الأصناف الجديدة ، اختلفت 3 أنواع أيضًا في عدد كبير من النباتات من الدرجة الثانية بالنسبة إلى متوسط ​​القيم - Saratovskaya 59 و Valentina (72 ٪) ، Lyudmila - 64 ٪.

    على عكس العام السابق ، من بين أنواع تربية ساراتوف ، فإن وجود عدد معين من النباتات المصنفة على أنها الفئة الرابعة من التباين في عدد حبات الأذن هو سمة مميزة. هذه سمة خاصة للأصناف Melyanopus 26 و Elizavetinskaya و Lyudmila و Gordeiforme 432 و Melyanopus 69 و Nick و Annushka (الجدول 5).

    الجدول 5. عدد براعم أصناف القمح لتربية ساراتوف حسب فئات التباين في عدد حبات الأذن ، النسبة المئوية (2008)

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

    ميلانوبوس 26 0 24 48 24 4

    ميلانوبس 69 4 48 40 8 0

    ساراتوفسكايا 40 0 ​​72 24 4 0

    القديمة 1 43 42 11 3

    ساراتوفسكايا 59 20 72 8 0 0

    ساراتوف الذهبي 4 36 56 4 0

    لودميلا 0 64 24 12 0

    عيد الحب 0 72 28 0 0

    نيك 0 32 60 8 0

    إليزابيث 0 48 32 20 0

    الموجة الذهبية 12 32 48 4 4

    أنوشكا 4 44 40 8 4

    كراسار 4 40 52 4 0

    جديد 5 49 39 6 1

    في موسم النمو لعام 2009 ، كان توزيع نباتات القمح لأصناف تربية ساراتوف حسب عدد السنيبلات في الأذن مختلفًا اعتمادًا على الانتماء الجماعي - الأصناف القديمة أو الجديدة. في مجموعة الأصناف القديمة ، تم تصنيف معظم النباتات في الفئتين الثالثة والرابعة من التنوع - 42.5٪ و 27٪ على التوالي. في نوعين ، Melyanopus 26 و Melyanopus 69 ، لوحظت نباتات من الفئة الخامسة من الاختلاف في عدد حبات الأذن (الجدول 6).

    من بين الأصناف الجديدة ، تم تخصيص معظم النباتات للفئتين الثالثة والثانية - 50.5 و 24 ٪ على التوالي (الجدول 6). من المميزات أن بعض الأصناف تتميز بوجود نسبة أكبر بالنسبة لمتوسط ​​قيمة عدد النباتات من الفئة المقابلة: الفئة الثانية من الاختلاف - ساراتوفسكايا 59 (56٪) ، إليزافيتينسكايا (32٪) ، كراسار ( 32٪) ، Gordeiforme 32 (28٪) ، ساراتوفسكايا الذهبية (28٪) ؛ الاختلافات من الدرجة الثالثة - فالنتينا (72٪) ، أنوشكا (60٪) ، كراسار (56٪) ، ساراتوفسكايا 40 (52٪) ، نيك (52٪) ، إليزافيتينسكايا (52٪) ؛ متغير من الدرجة الرابعة - Zo-

    موجة لوتا (36٪) ، أنوشكا (32٪) ، ساراتوفسكايا الذهبية وليودميلا (20٪). من الجدير بالذكر أنه ، على عكس السنوات السابقة ، في ظل ظروف عام 2009 ، كان جزء من نباتات نصف الأصناف في الفئة الخامسة من الاختلاف من حيث عدد حبات الأذن - ليودميلا ونيك وزولوتايا فولنا و Annushka و Melyanopus 26 و Melyanopus 69 (انظر الجدول 6).

    الجدول 6. عدد براعم أصناف القمح لتربية ساراتوف حسب فئات التباين في عدد حبات الأذن ،٪ (2009)

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

    ميلانوبوس 26 8 22 46 20 4

    ميلانوبس 69 12 8 44 32 4

    ساراتوفسكايا 40 4 20 52 24 0

    القديمة 9 19.5 42.5 27 2

    ساراتوفسكايا 59 12 56 24 8 0

    ساراتوف الذهبي 4 28 48 20 0

    لودميلا 0 12 52 20 16

    عيد الحب 4 20 72 4 0

    نيك 8 24 52 8 8

    إليزابيث 4 32 52 12 0

    جولدن ويف 4 12 40 36 8

    أنوشكا 4 0 60 32 4

    كراسار 12 32 56 0 0

    جديد 6 24 50.5 15.5 4

    أظهرت الدراسات التي أجريت أن ظروف النمو تؤثر بشكل كبير على توزيع النباتات في الزراعة حسب فئات التباين في عدد حبات الأذن. من بين أصناف تربية ساراتوف في ظروف الظروف المناخية الزراعية القاسية لهذا العام ، هناك عدد أكبر من النباتات المميزة: الأصناف القديمة - الدرجة الأولى ، الأصناف الجديدة - الصف الأول والثاني والثالث ، وبعضها الرابع فئة الاختلاف. في ظل الظروف الزراعية المناخية المواتية ، يزداد عدد النباتات التي تُعزى إلى فئات أعلى من التباين في عدد حبات أذن القمح الصلب.

    في ظل ظروف موسم النمو لعام 2007 ، كان عدد البراعم الرئيسية لأصناف القمح من اختيار ساراتوف حسب كتلة حبوب الأذن في الفئتين الأولى والثانية من الاختلاف (الجدول 7).

    عند تحليل الأصناف حسب المجموعات ، وجد أنه بالنسبة لبعض الأصناف القديمة ، كان عدد النباتات من فئة الاختلاف الأول هو

    100٪ - Gordeiforme 432 و Melyanopus 26.93٪ - Saratovskaya 40. اختلف الصنف القديم Melyanopus 69 اختلافًا كبيرًا في هذا الصدد ، والذي يتميز بعدد أكبر من النباتات من الدرجة الثانية - 80٪. بالنسبة لمجموعة الأصناف الجديدة ، تم الكشف عن أن بعض الأصناف تتميز بعدد أكبر من النباتات من الصنف المقابل بالنسبة لمتوسط ​​القيمة: الدرجة الأولى - الموجة الذهبية (96٪) ، ساراتوفسكايا 59 (80٪) ، كراسار ( 76٪) ، أنوشكا (68٪) ؛ الدرجة الثانية - نيك (52٪) ، ليودميلا (48٪) ، ساراتوف الذهبي (44٪) ، فالنتينا وإليزافيتينسكايا (40٪) ؛ تباينات الدرجة الثالثة - ليودميلا (28٪) ، ساراتوف الذهبي (24٪) ، نيك (14٪) ، فالنتينا - 12٪. من الجدير بالذكر أنه في نوعين ، لودميلا وفالنتينا ، لوحظت نباتات من الفئة الخامسة من التباين في كتلة حبيبات الأذن - 12 و 4 ٪ على التوالي (انظر الجدول 7).

    الجدول 7. عدد براعم أصناف القمح لتربية ساراتوف حسب فئات تباين وزن الحبوب ،٪ (2007)

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    غوردييفورم 432100 0 0 0 0

    ميلانوبس 26100 0 0 0 0

    ميلانوبس 69 4 80 16 0 0

    ساراتوفسكايا 40 93 7 0 0 0

    القديمة 74 22 4 0 0

    ساراتوفسكايا 59 80 16 4 0 0

    ساراتوف الذهبي 32 44 24 0 0

    لودميلا 12 48 28 12 0

    فالنتينا 44 40 12 4 0

    نيك 28 52 14 6 0

    الإليزابيثية 56 40 4 0 0

    جولدن ويف 96 4 0 0 0

    أنوشكا 68 32 0 0 0

    كراسار 76 20 4 0 0

    جديد 55 33 9.5 2.5 0

    في ظل ظروف النمو لعام 2008 ، لوحظ عدد مختلف من النباتات من فئة التباين المقابلة في كتلة حبيبات الأذن. من بين الأصناف القديمة لتربية ساراتوف ، يتوافق عدد أكبر من النباتات في هذا العنصر من الإنتاجية مع الفئة الثانية من الاختلاف - 48 ٪ ، بين الأصناف الجديدة - إلى الفئتين الثالثة والثانية من الاختلاف - 38 و 36 ٪ على التوالي. يتم توزيع عدد معين من النباتات من الأصناف المقابلة في الفئتين الرابعة والخامسة من التنوع (الجدول 8).

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

    ميلانوبوس 26 0 32 44 12 12

    ميلانوبس 69 16 60 20 4 0

    ساراتوفسكايا 40 24 52 12 8 4

    القديمة 13 48 27 7 5

    ساراتوفسكايا 59 48 48 4 0 0

    ساراتوف الذهبي 4 24 64 4 4

    لودميلا 12 48 28 12 0

    عيد الحب 4 36 56 0 4

    نيك 12 44 32 12 0

    إليزابيث 8 36 36 20 0

    الموجة الذهبية 8 28 40 20 4

    أنوشكا 8 36 36 16 4

    كراسار 4 28 48 20 0

    جديد 12 36 38 12 2

    تميزت بعض أصناف ساراتوف بنسبة كبيرة بالنسبة لمتوسط ​​قيمة تمثيل النباتات من فئة التباين المقابلة في كتلة حبيبات الأذن: الدرجة الأولى - ساراتوفسكايا 59 (48٪) ، ساراتوفسكايا 40 (24٪) ، ميليانوبس 69 (16٪) ؛ الدرجة الثانية - ميليانوب 69 (60٪) ، ساراتوفسكايا 40 (52٪) ، ساراتوفسكايا 59 وليودميلا (48٪ على التوالي) ، نيك (44٪) ؛ الدرجة الثالثة - ساراتوف الذهبي (64٪) ، فالنتينا (56٪) ، كراسار (48٪) ، ميليانوب 26 (44٪) ؛ الدرجة الرابعة - الإليزابيثية ، الموجة الذهبية وكراسار (20٪ على التوالي) ؛ فئة التباين 5 - Melanopus 26-12٪ (انظر الجدول 8).

    في ظروف موسم النمو لعام 2009 ، تم تصنيف معظم نباتات القمح من أصناف اختيار ساراتوف بوزن حبات الأذن إلى الفئتين الثالثة والرابعة من الاختلاف. علاوة على ذلك ، اختلفت القيم المتوسطة لفئات التباين لمجموعة الأصناف القديمة ومجموعة الأصناف الجديدة اختلافًا كبيرًا. على وجه الخصوص ، تميزت الأصناف القديمة بتمثيل كبير للنباتات من الفئتين الثالثة والرابعة من التنوع - 41.5 و 29.5 ٪ ، على التوالي ، تميزت الأصناف الجديدة بالوجود السائد في الزراعة السكانية للنباتات من الفئتين الرابعة والثالثة التباين - 44 و 26٪ على التوالي. يلفت الانتباه إلى عدد كبير من نباتات الفئة الخامسة من التباين في كتلة حبيبات الأذن ، والتي تتميز بشكل خاص بأصناف كراسار (32٪) ، فالنتينا (24٪) ، الموجة الذهبية (20٪) ، ساراتوفسكايا 40-16٪ (الجدول 9).

    فئة متنوعة متنوعة

    1st 2nd 3rd 4th 5th

    Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

    ميلانوبوس 26 4 28 38 18 12

    ميلانوبس 69 0 8 48 40 4

    ساراتوفسكايا 40 4 20 32 28 16

    القديمة 3 18 41.5 29.58

    ساراتوفسكايا 59 14 36 38 8 4

    ساراتوف الذهبي 4 8 28 52 8

    لودميلا 0 0 12 80 8

    عيد الحب 0 8 28 40 24

    نيك 8 20 28 36 8

    الإليزابيثية 0 20 24 44 12

    الموجة الذهبية 0 16 32 32 20

    أنوشكا 4 8 32 56 0

    كراسار 0 8 12 48 32

    جديد 3 14 26 44 13

    كما هو الحال في السنوات الأخرى ، تميزت بعض الأصناف بنسبة كبيرة بالنسبة لمتوسط ​​قيمة تمثيل النباتات من فئة التباين المقابلة في كتلة حبيبات الأذن: الدرجة الأولى - ساراتوفسكايا 59 (14 ٪) ؛ الدرجة الثانية - ساراتوفسكايا 59 (36٪) ، ميليانوب 26 (28٪) ، ساراتوفسكايا 40 ، نيك وإليزافيتنسكايا (20٪ على التوالي) ؛ الاختلافات من الدرجة الثالثة - Gordeiforme 432 و Melyanopus 69 (48٪ على التوالي) ، Saratovskaya 59 (38٪) ، Golden Wave و Annushka (32٪ على التوالي) ؛ الدرجة الرابعة من الاختلاف - ليودميلا (80٪) ، أنوشكا (56٪) ، ساراتوف الذهبي (52٪) ، كراسار (48٪) ، ميليانوب 69-40٪ (انظر الجدول 9).

    وهكذا ، فقد أظهرت الدراسات التي أجريت أن توزيع النباتات في الزراعة حسب فئات التباين في كتلة حبات الأذن يتأثر بشكل كبير بظروف النمو. بالنسبة لغالبية الأصناف القديمة في ظل ظروف النمو القاسية ، فإن عدد نباتات الصنف الأول هو 93-100٪ ، في حين أن الأصناف الجديدة تقارن بشكل إيجابي مع تمثيل كبير للنباتات من الفئتين الثانية والثالثة. في ظل ظروف النمو المواتية ، تزداد نسبة النباتات ذات فئة التباين الأعلى ، لكن نفس الاتجاه يستمر بالنسبة للأصناف الجديدة - عدد أكبر من النباتات ذات فئات التباين الأعلى من حيث وزن حبات الأذن مقارنة بالأصناف القديمة.

    تحليل موروزوفا ZA مورفوجينيتيك في تربية القمح. م: MGU، 1983. 77 ص.

    Morozova ZA الأنماط الرئيسية لتشكل القمح وأهميتها للتكاثر. م: MGU، 1986. 164 ص.

    Morozova ZA جانب مورفوجيني لمشكلة إنتاجية القمح // التكوُّن وإنتاجية النباتات. M.: MGU، 1994. S. 33-55.

    Rostovtseva ZP تأثير التفاعل الضوئي الدوري للنبات على وظيفة النسيج الإنشائي القمي في تكوين الأعضاء الخضري والتوليدي // ضوء وتشكل النباتات. م ، 1978. س 85-113.

    Rostovtseva Z.P. نمو وتمايز الأعضاء النباتية. م: MGU 1984. 152 ص.

    ستيبانوف س أ ، موستوفايا إل أ. تقييم إنتاجية صنف وفقًا للتكوين العضوي الأولي لبراعم القمح // عملية الإنتاج ونمذجةها والتحكم الميداني. ساراتوف: دار نشر سارات. un-ta، 1990. S. 151-155.

    Stepanov ، SA ، السمات المورفوجينية لتنفيذ عملية الإنتاج في القمح الربيعي ، Izv. SSU Ser. ، الكيمياء ، علم الأحياء ، البيئة. 2009. خامسا 9 ، العدد 1. ص 50 - 54.

    Adams M. تطوير النبات وإنتاجية المحاصيل // CRS Handbook Agr. إنتاجية. 1982. المجلد 1. ص 151-183.

    UDC 633.11: 581.19

    يو في داشتويان ، إس إيه ستيبانوف ، إم يو كاساتكين

    ساراتوف جامعة الدولةهم. N.G Chernyshevsky 410012، Saratov، St. Astrakhanskaya ، 83 بريد إلكتروني: [البريد الإلكتروني محمي]

    تم تحديد الخصائص المميزة لمحتوى أصباغ المجموعات المختلفة (الكلوروفيل أ ، ب ، الكاروتينات) ، وكذلك النسبة بينهما في أوراق القمح التي تنتمي إلى نباتات نباتية مختلفة. يمكن ملاحظة الحد الأدنى أو الأقصى من محتوى الكلوروفيل والكاروتينات في الأوراق المختلفة ، اعتمادًا على ظروف نمو النباتات.

    الكلمات المفتاحية: فيتومير ، كلوروفيل ، كاروتينويد ، أوراق ، قمح.

    هيكل وصيانة أصباغ PHOTOSYNTHESIS في صفيحة أوراق القمح

    Y.V Dashtojan، S. A. Stepanov، M. Y. Kasatkin

    ميزات في الحفاظ على أصباغ المجموعات المختلفة (الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب والكاروتينات) ، وكذلك التكافؤ بينهما في أوراق القمح



    اقرأ أيضا:

    فئات:

    شائع: