(podľa N. Greena a kol., 1993)

Adaptácia	Príklady
Znížte straty vody
Listy premenené na ihličie alebo tŕne Ponorené prieduchy Listy zvinuté do valca Hrubá vosková kutikula Hrubá stonka s vysokým pomerom objemu k povrchu Chlpaté listy Zhadzovanie listov počas sucha Prieduchy sa v noci otvárajú a cez deň zatvárajú Efektívna fixácia CO 2 v noci pri prieduchoch nie sú úplne otvorené Uvoľňovanie dusíka vo forme močových kyselín Predĺžená Henleho slučka v obličkách Tkanivá znášajú vysoké teploty v dôsledku zníženého potenia alebo transpirácie Zvieratá sa schovávajú v norách Dýchacie otvory sú zakryté ventilmi	Cactaceae, Euphorbiaceae (euphorbias), ihličnany Pinus, Ammophila Ammophila Listy väčšiny xerofytov, hmyz Cactaceae, Euphorbiaceae ("sukulenty") Mnoho vysokohorských rastlín Fouguieria splendens Crassulaceae (husté) C-4 rastliny repky a vtáky, ako napr. Púštne cicavce, napríklad ťava, púštna krysa Mnoho púštnych rastlín, ťava Mnoho malých púštnych cicavcov, napríklad púštna krysa Mnoho hmyzu
Zvýšená absorpcia vody
Rozsiahle povrchné koreňový systém a hlboko prenikajúce korene Dlhé korene Kopanie chodieb do vody	Niektoré Cactaceae, ako napríklad Opuntia a Euphorbiaceae Mnohé vysokohorské rastliny, ako napríklad plesnivec (Leontopodium alpinum) termity
Skladovanie vody
V slizniciach a bunkových stenách V špecializovaných močových mechúroch Vo forme tuku (voda je oxidačný produkt)	Cactaceae a Euphorbiaceae Púštna žaba Púštna krysa
Fyziologická odolnosť voči strate vody
Pri viditeľnej dehydratácii zostáva vitalita Strata významnej časti telesnej hmotnosti a jej rýchle obnovenie za prítomnosti dostupnej vody.	Niektoré epifytické paprade a machy, veľa machorastov a lišajníkov, ostrica Cagex physoides Lumbricus terrestris (stratí až 70 % svojej hmoty), ťava (stratí až 30 %)

Koniec stola 4.9

Kombinovaný vplyv teploty

A vlhkosť

Zohľadňovanie jednotlivých environmentálnych faktorov nie je konečným cieľom environmentálneho výskumu, ale spôsobom, ako pristupovať ku komplexným environmentálnym problémom. poskytnúť komparatívne hodnotenie dôležitosti rôznych faktorov pôsobiacich spoločne v reálnych ekosystémoch.

Teplota a vlhkosť sú hlavnými klimatickými faktormi a úzko spolu súvisia (obr. 4.19).

Ryža. 4.19. Vplyv teploty na relatívnu vlhkosť

vzduch (podľa B. Nebela, 1993)

Keď je množstvo vody vo vzduchu konštantné, relatívna vlhkosť sa zvyšuje s poklesom teploty. Ak sa vzduch ochladí na teplotu pod bodom nasýtenia vodou (100 %), dochádza ku kondenzácii a zrážaniu. Pri zahrievaní klesá jeho relatívna vlhkosť. Kombinácia teploty a vlhkosti často zohráva rozhodujúcu úlohu pri rozmiestnení vegetácie a živočíchov. Interakcia teploty a vlhkosti závisí nielen od ich relatívnej, ale aj absolútnej hodnoty. Napríklad teplota má výraznejší vplyv na organizmy v podmienkach vlhkosti blízkej kritickej, to znamená, ak je vlhkosť veľmi vysoká alebo veľmi nízka. Vlhkosť tiež zohráva kritickejšiu úlohu pri teplotách blízkych extrémnym hodnotám. Preto rovnaké typy organizmov v rôznych geografických oblastiach preferujú rôzne biotopy. Áno, podľa pravidlo očakávania, zriadil V.V.Alekhine (1951) pre vegetáciu, rozšírené druhy na juhu rastú na severných svahoch a na severe sa vyskytujú iba na južných (obr. 4.20).

Ryža. 4.20. Schéma predbežného pravidla (podľa V.V. Alekhine, 1951):

1 - severný druh, žijúci na rovine, na juhu sťahujúci sa na svahy severnej expozície a do roklín; 2 - južný druh, na severe sa vyskytuje na najteplejších svahoch južnej expozície

Pre zvieratá boli stanovené zásady zmena biotopu(G. Ya. Bey-Bienko, 1961) a princíp meniace sa úrovne(M. S. Gilyarov, 1970), kde sú mezofilné druhy v strede areálu, na severe si vyberajú suchšie miesta a na juhu - vlhšie miesta alebo prechádzajú zo suchozemského životného štýlu na podzemný, ako mnoho fytofágneho hmyzu. Čím slabší je vplyv klímy v konkrétnych biotopoch, ktoré si druh vyberie, tým väčšia je jeho schopnosť žiť v rôznych klimatických podmienkach. Druh si zmenou biotopov vyberá kombináciu faktorov, ktoré najviac zodpovedajú jeho ekologickej valencii, a tak prekonáva klimatické hranice.

Vzťah medzi teplotou a vlhkosťou dobre odzrkadľujú klimatické diagramy zostavené podľa Walter-Gossenova metóda na ktorej sa v určitej mierke porovnáva ročná zmena teploty vzduchu s kolísaním zrážok (obr. 4.21).

Ryža. 4.21. Klimadiagram podľa Waltera-Gossena pre Odesu

(podľa G. Waltera, 1968):

a - nadmorská výška nad morom; b - počet rokov pozorovaní teploty (prvá číslica) a zrážok (druhá číslica); c - priemerná ročná teplota; d - priemerné ročné zrážky v mm: d - priemerné denné minimum najchladnejšieho mesiaca; e - absolútne minimum; g - priemerné denné maximum najteplejšieho mesiaca; z - absolútne maximum; a - krivka priemerných mesačných teplôt; k - krivka priemerných mesačných zrážok (pomer 10°=20 mm); l - rovnaké (pomer 10°=30 mm); m - obdobie sucha; n - polosuché obdobie; o - obdobie mokra; n - mesiace s priemernou dennou minimálnou teplotou pod 0°C; p - mesiace s absolútnou minimálnou teplotou pod 0°C, s - obdobie bez mrazu. Os x sú mesiace

Klimatické diagramy je možné zostaviť pre jednotlivé roky a ich postupným a súvislým umiestnením za sebou získate klimatogram. Mimoriadne suché alebo extrémne chladné roky sú ľahko viditeľné na klimatogramoch, čo je veľmi užitočné pri určovaní vhodnosti kombinácií teploty a vlhkosti v oblastiach, kde sa očakáva výskyt rastlín alebo lovnej zveri.

Atmosféra

Ako už bolo uvedené, naša planéta Zem sa líši od ostatných planét prítomnosťou vzduchového obalu, atmosféry a atmosférického vzduchu. Atmosférický vzduch je zmesou rôznych plynov. Obsahuje 78,08 % dusíka, 20,9 % kyslíka, 0,93 % argónu, 0,03 % oxidu uhličitého a ostatných plynov (hélium, metán, neón, xenón, rodón atď.) asi 0,01 %.

Význam atmosférického vzduchu pre živé organizmy je obrovský a rôznorodý. Je zdrojom kyslíka pre dýchanie a oxidu uhličitého pre fotosyntézu. Chráni živé organizmy pred škodlivým kozmickým žiarením a pomáha uchovávať teplo na Zemi.

Atmosféra je dôležitou súčasťou ekosféry, s ktorou je spojená biogeochemickými cyklami vrátane plynných zložiek. Sú to cykly uhlíka, dusíka, kyslíka a vody. Veľký význam majú tiež fyzikálne vlastnosti atmosféru. Vzduch teda kladie len nepatrný odpor pohybu a nemôže slúžiť ako opora pre suchozemské organizmy, ktoré priamo ovplyvňovali ich štruktúru. V tom istom čase začali niektoré skupiny zvierat využívať let ako spôsob dopravy. Treba si hlavne uvedomiť, že v atmosfére prebieha neustála cirkulácia vzdušných hmôt, ktorej energiu dodáva Slnko (obr. 4.22).

Ryža. 4.22. Zjednodušený všeobecný obehový diagram

hmotnosti atmosférického vzduchu:

1 – teplý vzduch; 2 – chladený vzduch; 3 – zóny vysoký tlak; CE – pasáty; SD – dominantné juhozápadné vetry; GH – polárne severovýchodné vetry

Výsledkom cirkulácie je prerozdelenie vodnej pary, keďže atmosféra ju na jednom mieste (kde sa voda vyparuje) zachytáva, odovzdáva a uvoľňuje na inom mieste (kde padajú zrážky). Ak sa do ovzdušia dostanú plyny vrátane škodlivín, ako je oxid siričitý v priemyselných oblastiach, systém atmosférickej cirkulácie ich prerozdelí a budú vypadávať na iných miestach rozpustené v dažďovej vode (obr. 4.23).

Vietor v interakcii s inými environmentálnymi faktormi môže ovplyvniť vývoj vegetácie, predovšetkým stromov rastúcich na otvorených plochách. To zvyčajne vedie k zastaveniu rastu a zakriveniu na náveternej strane.

Vietor zohráva dôležitú úlohu pri šírení spór, semien atď., čím sa rozširuje šírenie nehybných organizmov - rastlín, húb a niektorých baktérií. Vietor môže tiež ovplyvniť migráciu lietajúcich zvierat.

Ryža. 4.23. Hydrologický cyklus a skladovanie vody

(podľa E. A. Kriksunova a kol., 1995)

Ďalšou črtou atmosféry je jej tlak, ktorý s výškou klesá. Vývoj živých organizmov na našej planéte nastal pri atmosférickom tlaku 760 mm ortuť na úrovni mora a považuje sa za „normálne“. So stúpajúcou nadmorskou výškou, napríklad keď ľudia lezú na hory, môže nastať stav v dôsledku nedostatočného nasýtenia krvi kyslíkom hypoxia alebo anoxie. Vzniká tak, že so stúpajúcou nadmorskou výškou klesá parciálny tlak kyslíka, ale aj ostatných plynov obsiahnutých v atmosférickom vzduchu. V nadmorskej výške 5450 m je atmosférický tlak polovičný ako pri hladine mora. A hoci tu vzduch obsahuje rovnaké percento kyslíka, jeho koncentrácia na jednotku objemu je polovičná.

V rastlinách za týchto podmienok sa zvyšuje transpirácia, čo si vyžadovalo rozvoj adaptácií na šetrenie vodou, ako napríklad v mnohých vysokohorských rastlinách.

Topografia

Topografia(reliéf) sa týka orografických faktorov a úzko súvisí s inými abiotickými faktormi, aj keď nepatria k takým priamym faktorom prostredia ako svetlo, teplo, voda a pôda. Hlavným topografickým (orografickým) faktorom je výška. S nadmorskou výškou klesajú priemerné teploty, zvyšujú sa denné teplotné rozdiely, stúpajú zrážky, rýchlosť vetra a intenzita žiarenia, klesá atmosférický tlak a koncentrácie plynov. Zvýšenie úrovne terénu na každých 100 m je teda sprevádzané poklesom teploty vzduchu približne o 0,6 ° C.

V závislosti od veľkosti foriem je topografia alebo reliéf rozdelená do niekoľkých rád: makroreliéf(hory, medzihorské nížiny, nížiny), mezoreliéf(kopce, rokliny, hrebene, krasové závrty, stepné „talíre“ atď.) a mikroreliéf(malé priehlbiny, nerovnosti, prevýšenia kmeňov stromov a pod.), to všetko ovplyvňuje rastliny a živočíchy. V dôsledku toho sa vertikálne zónovanie stalo bežným (obrázok 4.24).

Ryža. 4.24. Diagram znázorňujúci súlad medzi po sebe idúcimi

vertikálne a horizontálne zóny rastlín:

1 - tropický, pásmo (zóna tropického lesa); 2 - mierne pásmo (pásmo listnatých a ihličnatých lesov); 3 – alpínske pásmo (pásmo bylinnej vegetácie, machov a lišajníkov); 4 - polárna zóna (zóna snehu a ľadu)

Pohoria môžu pôsobiť ako klimatické bariéry. Vlhký vzduch sa pri stúpaní nad hory ochladzuje, čo má za následok veľké množstvo zrážok na náveterných svahoch.

Na záveternej strane pohoria sa vytvára takzvaný „dažďový tieň“, vzduch je tu suchší, padá menej zrážok, vytvárajú sa púštne podmienky, pretože vzduch sa pri zostupe ohrieva a nasáva vlhkosť z pôda.

To ovplyvňuje živé organizmy. Pre väčšinu stavovcov je horná hranica života asi 6,0 km. Pokles tlaku s nadmorskou výškou má za následok zníženie prísunu kyslíka a dehydratáciu zvierat v dôsledku zvýšenia rýchlosti dýchania. O niečo odolnejšie sú článkonožce (jarochvosty, roztoče, pavúky), ktoré nájdeme na ľadovcoch nad vegetačnou líniou. Vysokohorské rastliny sa vyznačujú squatovým rastom. Vo všetkých vysokohorských oblastiach zemegule prevládajú nízko rastúce plazivé kry a kry (obr. 4.25), vankúšovité a ružicové trváce trávy, trávnaté trávy a ostrice, machy a lišajníky.

Ryža. 4.25. Turkestan borievka - na svahoch hrebeňa

Terekey-Alatau (podľa I.G. Serebryakova, 1955):

A – stromová forma (lúčno-lesný pás, 2900 m n. m.); B – elfí les (subalpínsky pás, 3200 m n. m.)

Charakteristickým morfologickým znakom mnohých vysokohorských squatových rastlín, ako sú kríky a kroviny, je výrazná prevaha podzemnej hmoty v porovnaní s nadzemnou hmotou.

Nízky vzrast vysokohorských rastlín je spojený s adaptáciou na nízke teploty a s formotvorným účinkom žiarenia, bohatého na krátkovlnnú časť spektra, ktoré brzdí rastové procesy. V anatomickej štruktúre vysokohorských rastlín existuje množstvo znakov, ktoré prispievajú k ochrane pred nadmerným žiarením a sú spojené s povahou vodného režimu a metabolizmu vo vysokých horách: zhrubnutie krycích tkanív, ktoré dodávajú odolnosť proti silnému vetru, U rastlín žijúcich na skalách sa pozorujú zmeny smerom k xeromorfóze: veľkosť buniek sa zmenšuje a hustota tkaniva sa zvyšuje, počet prieduchov na jednotku povrchu listov sa zvyšuje, ich veľkosť sa zmenšuje. U druhov, ktoré žijú v blízkosti roztopenej vody alebo iných zdrojov vlhkosti, sú listy väčšie a xeromorfné znaky sú menej výrazné.

Nízke teploty a silné svetlo podporujú tvorbu veľkého množstva antokyanov, teda hlboké, bohaté tóny farby kvetov. Kombinácia malých listov s nízkym vzrastom a veľkými pestrofarebnými kvetmi je charakteristickým znakom mnohých vysokohorských rastlín.

Charakteristickým znakom fyziológie a biochémie vysokohorských rastlín je zvýšenie intenzity oxidačno-redukčných procesov, zvýšenie aktivity enzýmov, ktoré sa na nich podieľajú (kataláza, peroxidáza atď.) a nižšie teplotné optimum pre ich prácu. než v nížinných rastlinách.

Dýchanie vysokohorských rastlín je odolné voči nepriaznivým vplyvom, spravidla dochádza k zvýšeniu dýchania a následne k zvýšeniu energie uvoľnenej pri rozklade komplexných zlúčenín. Podľa moderných koncepcií je to jeden z fyziologických základov adaptácie rastlín na extrémne podmienky.

Ako stúpate do hôr, mení sa aj sezónny vývoj rastlín. Takže na jar, keď idete do hôr, môžete vidieť vývoj toho istého druhu v nasledujúcom poradí: v nízkohorskej zóne - kvitnutie, v strede - pučania, ešte vyššie - začiatok vegetačného obdobia a nakoniec už len vzhľad po roztopení snehu. Na jeseň pri výstupe do hôr pozorujeme zrýchlený nástup jesenných fenofáz: vyfarbenie olistenia, opad listov, odumieranie nadzemných častí. Skrátenie vegetačného obdobia rastlín je jasne viditeľné.

Spolu s nadmorskou výškou má pre živé organizmy veľký význam aj expozícia a strmosť svahov.

Na severnej pologuli južne orientované horské svahy dostávajú viac slnečného svetla a intenzita svetla a teplota sú tu vyššie ako na dne údolia a na severne orientovaných svahoch. Na južnej pologuli je situácia opačná. To má výrazný vplyv na prirodzenú vegetáciu aj pôdu využívanú ľuďmi. Napríklad široké štrbiny medzi skalami nad Dunajom vo východnom Srbsku, chránené pred vetrom a s hydratačným účinkom rieky, prispeli k zachovaniu mnohých vzácnych, reliktných a endemických druhov rastlín, vrátane „medvedieho lieska“ – Corylus colurna, orech - Juglans regia, orgován (divoká forma) - Syringa vulgaris a iné.

Strmé svahy sa vyznačujú rýchlym odvodnením a odplavovaním pôdy. Pôdy sú tu zvyčajne plytké a suchšie, s xeromorfnou vegetáciou. Pri sklone presahujúcom 35° sa netvorí pôda, nie je tam žiadna vegetácia a vytvárajú sa sutiny sypkého materiálu.

Iné fyzikálne faktory

Medzi ďalšie fyzikálne faktory obklopujúce živé organizmy na Zemi patrí hlavne atmosférická elektrina, oheň, hluk, magnetické pole Zeme, ionizujúce žiarenie.

Atmosférická elektrina pôsobí na živé organizmy výbojmi a ionizáciou vzduchu. Známy je napríklad ničivý účinok blesku, keď zasiahne veľké stromy a zvieratá. Existujú určité vzorce vo frekvencii poškodenia rôznych druhov stromov bleskom. To je spojené ako s tvarom koruny, tak aj s elektricky vodivými vlastnosťami kôry, napríklad s rýchlosťou jej zmáčania. Čo sa týka frekvencie poškodenia bleskom, na prvom mieste je smrek a borovica, nasleduje breza a oveľa zriedkavejšie je poškodzovaná osika. Blesk spôsobuje mechanické poškodenie stromov (štiepenie kmeňov, praskliny), stratu veľkých stromov, čím ovplyvňuje štruktúru lesného porastu a často spôsobuje požiare. Približne 21 % lesných požiarov v Rusku vzniká v dôsledku bleskov a búrok.

Úlohou atmosférických elektrických výbojov je, že počas búrky syntetizujú oxidy dusíka zo vzdušného dusíka a kyslíka, ktoré s dažďovou vodou spadnú do pôdy a hromadia sa v nej od 4 do 10 kg za rok na 1 hektár vo forme dusičnanov a kyseliny dusičnej. .

Vplyv ionizácie vzduchu na ľudí, zvieratá a rastliny ešte nie je dostatočne preskúmaný. Zároveň sa spoľahlivo vytvoril priamy vzťah medzi blahom človeka a prítomnosťou ľahkých iónov vo vzduchu. Predpokladá sa, že ionizácia vzduchu slúži materiálnej schopnosti niektorých rastlín „predpovedať počasie“ (zníženie fotosyntézy a dýchania, uzatváranie prieduchov a zastavenie transpirácie pred búrkou dlho pred pádom). atmosferický tlak). Experimentálne bol dokázaný vplyv slabého prúdu na koreňový systém niektorých rastlín. Napríklad pri sadeniciach smreka a borovice sa fytomasa zvyšuje o 100-120%. Zistilo sa, že pomocou vplyvu smerovaného elektrického poľa je možné regulovať rýchlosť pohybu látok vo vnútri stromu a tým aj rýchlosť jeho rastu.

Oheň v živote rastlín a zvierat - pomerne zriedkavý, ale veľmi účinný faktor. Požiare, napríklad v lesoch, ako už bolo spomenuté vyššie, môžu vzniknúť buď prirodzene v dôsledku úderu blesku alebo vinou človeka a jeho činnosti. Preto je oheň klasifikovaný ako prírodné faktory prostredia, ako aj antropogénne faktory.

Vážne následky majú nielen korunové lesné požiare, ktoré zachvátia celý lesný porast, ale aj požiare tráv, ktoré ničia prízemné porasty, podrasty, spodné konáre stromov, často aj koreňový systém. Zvieratá umierajú. Požiare spôsobujú okrem škôd priamo od požiaru aj zhoršenie stavu lesného porastu. Rast sa znižuje. Oslabené stromy sa s väčšou pravdepodobnosťou nakazia hubami, ako je hniloba dreva, ktoré ľahko prenikajú cez „rany od ohňa“ a sú napadnuté hmyzími škodcami.

Lesné požiare výrazne menia životné podmienky rastlín a živočíchov. Pri požiari v ihličnatých lesoch teplota dosahuje 800-900 ° C, v pôde v hĺbke 3,5 cm - až 95 ° C, v hĺbke 7 cm - až 70 ° C. V suchých lesoch sa používa odpad a pôdny humus zhorí takmer úplne minerálne častice vrchnej vrstvy pôdy sa spekajú.vytvárajú sa hrudky alebo sklovitá kôra, ťažko prepúšťa vzduch, vodu a korene.pôda sa veľmi zhutňuje.spaľovanie organických kyselín a uvoľňovanie zásad, kyslosť pôdy prudko klesá, v horných horizontoch často dosahuje hodnota pH vysoko zásaditú, od vysokej teploty sa vrchné vrstvy pôdy sterilizujú - odumiera pôdna mikroflóra, v hlbších vrstvách sa mení jej zloženie, skupiny najdôležitejšie pre život rastlín sú vyčerpané.Tak v pôdach ihličnatých lesov po požiaroch prevláda činnosť mikroorganizmov, ktoré spôsobujú fermentáciu kyseliny maslovej a denitrifikáciu.

Po lesných požiaroch dochádza k prudkej zmene podmienok v rastlinných spoločenstvách (presvetlenie, zmeny teplôt a iných faktorov mikroklímy), najmä pri zániku lesného porastu, čo vedie k tomu, že v budúcnosti sa vyhorené plochy osídľujú druhovo živých organizmov s rôznymi adaptačnými vlastnosťami, ktoré pomáhajú prežiť požiar a prežiť na spálených plochách. Takže v rastlinách sú to hlboké podzemné púčiky obnovy, schopnosť semien zostať dlho v pôde a odolávať vysokým teplotám, tolerancia mrazu, silného svetla atď.

Zarastanie v spálených oblastiach má svoje vlastné charakteristiky. Na spálených plochách sa objavujú pionierske machy zo spór nafúkaných vetrom, po troch až piatich rokoch je z machov najhojnejší „ohnivý mach“ - Funaria hygrometrica. Z vyšších rastlín rýchlo osídľuje spálené miesta ohnivník (Chamaenerion angustifolion). K postupnej kolonizácii vypálených plôch dochádza aj drevinovým porastom - vŕba, breza, osika a pod.(obr. 4.26).

Ryža. 4.26. Vplyv ohňa na vegetáciu „hrotov“ stromov

Transuralská lesostep (podľa D. F. Fedyunina, 1953):

A - pred požiarom; B - po požiari; B - rok po požiari; 1 - vŕba; 2 - breza, 3 - osika

Stepné požiare („popáleniny“) môžu byť viac-menej pravidelné, spojené s ľudskou činnosťou a zohrávajú významnú úlohu v živote živých organizmov, niekedy pozitívne pri regulácii rastu, obnove, výbere druhov a udržiavaní stáleho zloženia trávy. stáť.

Hluk ako prirodzený faktor prostredia pre živé organizmy je nevýznamný, ale môže mať významný vplyv aj so zvýšenými antropogénnymi vplyvmi (hluk vznikajúci pri prevádzke vozidiel, zariadení priemyselných a domácich podnikov, ventilačných a plynových turbín a pod.) .

Veľkosť akustického tlaku sa mení a normalizuje v decibeloch. Celý rozsah zvukov počuteľných ľuďmi spadá do 150 dB. Na našej planéte sa život organizmov odohráva vo svete zvukov. Napríklad ľudský sluchový orgán je prispôsobený určitým stálym alebo opakujúcim sa zvukom (sluchová adaptácia). Človek stráca schopnosť pracovať bez obvyklých zvukov. Ešte negatívnejší vplyv na ľudské zdravie má silný hluk. Ľudia žijúci a pracujúci v nepriaznivých akustických podmienkach vykazujú známky zmien vo funkčnom stave centrálneho nervového a kardiovaskulárneho systému.

Výskumy preukázali vplyv hluku na rastlinné organizmy. Rastliny v blízkosti letísk, z ktorých neustále vzlietajú prúdové lietadlá, teda zažívajú inhibíciu rastu a dokonca aj vymiznutie určitých druhov. Množstvo vedeckých prác preukázalo inhibičný účinok hluku (asi 100 dB s frekvenciou zvuku od 31,5 do 90 tis. Hz) na tabakové rastliny, kde sa zistilo zníženie intenzity rastu listov, predovšetkým u mladých rastlín. Pozornosť vedcov púta aj vplyv rytmických zvukov na rastliny. Výskum vplyvu hudby na rastliny (kukurica, tekvica, petúnie, cínia, nechtík), ktorý v roku 1969 uskutočnil americký hudobník a spevák D. Retolek, ukázal, že rastliny pozitívne reagovali na hudbu Bacha a indické hudobné melódie. Ich zvyk a suchá hmotnosť biomasy boli najväčšie v porovnaní s kontrolou. A čo je najprekvapujúcejšie je, že ich stonky skutočne siahali k zdroju týchto zvukov. Zelené rastliny zároveň reagovali na rockovú hudbu a nepretržité rytmy bubnov zmenšením veľkosti listov a koreňov, zmenšením hmoty a všetky sa odklonili od zdroja zvuku, akoby chceli uniknúť ničivým účinkom hudby (obr. 4.27).

Ryža. 4.27. Typ rastlín po vystavení rôznym hudbám:

A - indické melódie (R. Shankar); B - hudba I.-S. Bach; B - rocková hudba (pokusy D. Retolka, 1969)

Rastliny, rovnako ako ľudia, reagujú na hudbu ako integrálny živý organizmus. Ich citlivými „nervovými“ vodičmi sú podľa viacerých vedcov zväzky floémov, meristémy a excitabilné bunky nachádzajúce sa v rôznych častiach rastliny, prepojené bioelektrickými procesmi. Tento fakt je pravdepodobne jedným z dôvodov podobnosti reakcií na hudbu u rastlín, zvierat a ľudí.

Magnetické pole Zeme. Naša planéta Zem má magnetické vlastnosti. Ihla kompasu je vždy orientovaná pozdĺž magnetického poludníka, pričom jeden koniec ukazuje na sever a druhý na juh. Magnetológ ukázal, že na vytvorenie pozorovateľného geomagnetického poľa v strede Zeme je potrebné umiestniť obrovský valcový magnet s priemerom 200 km a dĺžkou 4000 km. Os zemského magnetu je umiestnená v uhle 1,5" k osi rotácie Zeme, takže magnetické póly sa nezhodujú s geografickými. Časom magnetické póly menia svoju polohu. Zistilo sa, že severný magnetický pól sa pohybuje pozdĺž povrchu Zeme o 20,5 m za deň alebo 7,5 km za rok a južný - o 30 m (11 km za rok).Ako každý magnet, aj magnetické siločiary Zeme opúšťajú jeden pól a blízko cez blízkozemský priestor na druhom póle.Vplyvom tohto javu vzniká v blízkosti Zeme magnetosféra (obr. 4.28).

Ryža. 4.28. Meridiálne úseky magnetosféry Zeme:

1 - slnečný vietor; 2 - predná časť nárazu; 3 - magnetická dutina; 4 - magnetopauza; 5 - horná hranica magnetosférickej medzery; 6 - plazmový plášť; 7 - vonkajší radiačný pás; 8 - vnútorný radiačný pás alebo plazmová sféra; 9 - neutrálna vrstva; 10 - plazmová vrstva

Spomaľuje tok slnečných nabitých častíc nazývaných plazma alebo slnečný vietor, čím im bráni dostať sa na povrch planéty. Slnečný vietor sa ohýba okolo Zeme a posúva sa na nočnú stranu, pričom ťahá magnetické siločiary rovnakým smerom. Deformácia magnetických siločiar je spôsobená skutočnosťou, že toky slnečnej plazmy nesú so sebou „zamrznuté“ magnetické pole, ktoré interaguje s magnetosférou Zeme. Za posledných 600 tisíc rokov paleomagnetológovia zaznamenali 12 epoch inverzie geomagnetického poľa (tabuľka 4.10).

Adaptívny charakter evolučného procesu. Mechanizmy adaptácie, klasifikácia, relatívna povaha. Biologická realizovateľnosť

Certifikácia pracovísk podľa pracovných podmienok. Certifikácia pracovísk ¾ je ich komplexným hodnotením (technologická a organizačná úroveň

Fenológia mestských rastlín

· V mestách sa fenologické javy z hľadiska načasovania a rýchlosti výrazne líšia od ich obvyklého priebehu pre danú oblasť. Je všeobecne známe, že jarné javy v meste prichádzajú skôr a rýchlejšie odchádzajú. Vo veľkom meste je termín niekoľko dní dopredu.

· V prirodzených rastlinných spoločenstvách sa trávy vyvíjajú a kvitnú jasný fenologická sekvencia. V meste kvôli rôznorodosti „mikropodmienok“ takáto jasná fenologická postupnosť neexistuje. Napríklad nad vykurovacími vedeniami, kde sa pôda ohrieva a nie je snehová pokrývka, rastliny nemusia prejsť do zimného pokoja. Často pozorujú vývoj generatívnych orgánov na jeseň a dokonca aj v zime (v púpave - Taraxacum officinale, biely bordó - Lamium album a fialová - L. purpureum, bluegrassový rok – Poa annua). Podobné úkazy pozorujeme pri vykúrenej stene domu, kde už kvitne púpava a klíči sieň a na susednom tienenom trávniku sa sotva začalo klíčiť prezimované trávy. Niekedy tento otepľovací efekt ovplyvňuje aj vývoj jednotlivých vetiev stromu alebo kríkov umiestnených pri stene alebo visiacich nad asfaltom. Výsledkom je, že na jednej strane kríkov prichádza jar o 2-4 dni skôr ako na druhej strane.

· Púčiky stromov na osvetlenej strane ulice kvitnú skôr a rýchlejšie ako na zatienenej strane, keďže teplota vzduchu je tu o 3–5°C vyššia. Všimli sme si, že v Moskve na pozdĺžnych uliciach lipy rastúce na slnečnej strane nasadzujú listy o 6 až 8 dní skôr ako na tienistej strane. Naopak, žltnutie a opadávanie listov nastáva oveľa skôr ako zvyčajne, a to aj v dôsledku akumulácie toxických látok v listoch.

· Keďže apikálne púčiky stromov často odumierajú, dochádza k poruche sezónneho vývoja, ako je prebúdzanie spiacich púčikov, z ktorých sa vyvíjajú ďalšie („mastné“) výhonky. Tieto výhonky sú však krátkodobé: nemajú čas na lignifikáciu a v zime vymrznú.

· Môžete objaviť zaujímavú vlastnosť, ktorá je typická pre stromy žijúce v mestách. Tie z nich, ktoré rastú v tesnej blízkosti lampášov, sa so zhadzovaním listov neponáhľajú. V niektorých prípadoch si na uliciach na konci opadu lístia dokonca môžete všimnúť istý rytmus v striedaní stromov, už úplne holých a ešte aspoň čiastočne olistených; celkom jasne zodpovedá umiestneniu pouličného osvetlenia. Zrejme za to môže večer umelé osvetlenie, ktorý ovplyvňuje fotoperiodizmus u rastlín.

Anatomické a morfologické znaky mestských rastlín

Vysoké koncentrácie toxických látok a drsné mikroklimatické podmienky vedú k štrukturálnym zmenám rastlín, ktoré sa prejavujú vo vzhľade a zosilnení xeromorfných znakov.

Ak teda v korune lesného stromu majú xeromorfné znaky iba „svetlé“ horné listy a väčšina listov je v hlbokom tieni, potom v mestských stromoch prevládajú práve „svetlé“ listy. koruna, keďže takéto tienenie od susedov, ako v lese, prakticky chýba. A „tieňové“ listy v korune mestského stromu sú xeromorfnejšie ako „svetlé“ listy v lese.

Mestské stromy majú zvyčajne redšie koruny, kratšie výhonky a menšiu plochu listov a každý list jednotlivo. Ako ukazuje príklad lipy, už v zárodku sú listové puky v meste menšie ako na predmestských stromoch. Toto oneskorenie vo veľkosti sa potom zväčšuje počas procesu „otvoreného rastu“, keď sa list vynorí z ochrany šupín púčikov. Keďže ročný rast výhonkov v mestských stromoch je znížený v dôsledku inhibície fotosyntézy, v korune sa vytvárajú kratšie výhonky (v tej istej lipe - o 10 - 12%, v iných druhoch - až o 30 - 50%). Znečistenie ovzdušia môže spôsobiť aj iné poruchy rastu a rozvetvenia, napríklad niekedy sa na lipách vytvoria dvojité púčiky. Pri veľkom množstve takýchto porúch stromy vyvíjajú škaredé formy rastu, ktoré sa nazývajú „zvyk znečistenia“.

Trávniky sú zakrpatené aj bez kosenia. Veľké trávy („horské trávy“ prírodných lúk) na trávnikoch pneumatík a chemických závodov teda nedorastajú vyššie ako 10–20 cm.

Pozorovania anatomickej stavby listu mestských rastlín ukázali, že sa zmenšuje veľkosť čepele listu a jej hrúbka, zväčšuje sa hrúbka podkožného tkaniva, zmenšuje sa hrúbka kutikuly, počet prieduchov na jednotku povrchu listu a zvyšuje sa počet žíl.

Absorpcia a akumulácia toxických látok listami často vedie k narušeniu prieduchového a fotosyntetického aparátu: prieduchové bunky a parastomálne bunky sú deformované, vnútorná štruktúra chloroplastov je narušená, obsah chlorofylu v listoch vonkajších rastlín je 1,5–4-násobok menej ako u rastlín v prirodzených podmienkach. Okrem toho sa pozoruje nedostatočný rozvoj a deformácia peľu v prašníkoch. Ukázalo sa, že povaha zmien pigmentov v listoch mestských stromov závisí od plynovej tolerancie daného druhu. Nestabilné druhy reagujú znížením obsahu pigmentov, plynovzdorné druhy ich množstvo udržujú alebo zvyšujú.

Vzhľad mestských rastlín, t.j. ich habitus sa často vytvára pod vplyvom ozdoby A strihanie vlasov. Tým sa nielen narušia rastové procesy, ale zmení sa aj prirodzený pomer nadzemných a podzemných častí. Prerezávanie a strihanie prudko znižuje celkový fotosyntetický povrch listov, zatiaľ čo nefotosyntetická časť (kmeň, konáre, korene) naďalej vynakladá fotosyntetické produkty na dýchanie. Porušenie vzťahu medzi syntézou organických látok a ich spotrebou na dýchanie oslabuje ich rast.

V trávnikových trávach, ktoré sú neustále kosené, sú tiež narušené procesy rastu a vetvenia. Obrábanie pôdy sa zintenzívňuje, objavuje sa mnoho ďalších výhonkov, v dôsledku čoho tráva rastie vo forme hustého krovia, s oveľa vyššou hustotou výhonkov ako v porastoch lúčnych tráv. A pravidelné odstraňovanie fotosyntetického povrchu znamená neschopnosť vytvárať a ukladať zásoby v požadovanom množstve. živiny v podzemných orgánoch. Nie nadarmo si trávniky na rozdiel od prirodzených lúk vyžadujú neustálu ľudskú podporu a obnovu.

Reakcia rastlín na neustály rez a rez sa prejavuje rýchlym rastom nových výhonkov po reze, zvýšenou fotosyntézou v zostávajúcich odrezkoch listov, závislosťou týchto rastlín na pomoci človeka (napríklad hnojenie) atď.

Zmeny sa pozorujú aj v štruktúre podzemných orgánov. Koreňový systém mestských rastlín je teda asymetrický: dlhšie a povrchnejšie, dobre rozvetvené korene sa tiahnu smerom k trávniku a na opačnej strane korene siahajú hlavne hlboko a vetvia sa len k asfaltovej hranici. V mestských stromoch a kríkoch je vývoj malých koreňov vo všeobecnosti inhibovaný, čo vedie k zníženiu absorbčného povrchu. Okrem toho dochádza k prehĺbeniu väčšiny sacích koreňov stromov na tienistej strane ulice do hĺbky 30-60 cm a na teplejšej slnečnej strane - ešte hlbšie, na 40-80 cm, čo je spojené s tepelným režimom pôdy.

Vlastnosti fyziologických procesov mestských rastlín

Fotosyntéza. Všetky mestské rastliny vykazujú pokles intenzity fotosyntézy. 20–25-ročné lipy v meste teda majú približne dvakrát nižšiu fotosyntézu ako podobné stromy v prímestskom parku. Pokles fotosyntézy pretrváva dlhú dobu (až šesť mesiacov), aj keď sú rastliny presadené zo znečistených oblastí do neznečistených oblastí. Zároveň sa v trávnikových rastlinách pri neustálom kosení pozoruje zvýšenie fotosyntézy v zostávajúcich častiach orezaných listov.

Dych v mestských rastlinách má často zvýšenú intenzitu, najmä nočné dýchanie pri stromoch pri kamenných budovách a múroch, ktoré sú cez deň vyhrievané a v noci vydávajú teplo.

Transpirácia. Vodný režim mestských rastlín je najmenej skúmaným aspektom ich života. Napriek tomu mestské rastliny vykazujú zvýšenú transpiráciu rastlín a nedostatok vody. Ak teda lipové listy v lese zvyčajne obsahujú 70–80 % vody, potom v uliciach miest v horúcom lete bol zaznamenaný pokles obsahu vody v listoch na 50–52 %. Vodný režim komplikuje aj narušenie celistvosti prieduchových buniek: vplyvom znečistenia ovzdušia často strácajú schopnosť regulovať šírku prieduchových štrbín.

Minerálna výživa Rast mestských rastlín je náročný predovšetkým kvôli nedostatku minerálov v pôde. Zároveň však časté okysľovanie pôdy vedie k zvýšeniu mobility mnohých chemických prvkov. Okrem toho, ťažké kovy absorbované rastlinami, ako je zinok, molybdén, mangán a meď, sú stopovými prvkami a podieľajú sa na metabolických procesoch rastlín. Mnohé ťažké kovy, aj keď sú absorbované (napríklad olovo), sa v rastlinách nepohybujú, ale sú sústredené v koreňovom systéme.

Mesto ako ekosystém zahŕňa množstvo špeciálnych technogénnych biotopov, ktoré sa zásadne líšia od pestovateľských podmienok zonálnych typov vegetácie. Preto sa v ňom vytvárajú špecifické rastlinné spoločenstvá s unikátnym druhovým zložením. Zo zvyškov „pôvodnej“ vegetácie a prvkov okolitej „divokej“ flóry v kombinácii s introdukovanými burinami a kultúrnymi druhmi vzniká v každom meste jedinečný vegetačný kryt akoby bez ľudského zásahu.

Formovanie mestskej flóry je ovplyvnené dvoma opačne smerujúcimi procesmi:

1. vymiznutie množstva druhov charakteristických pre prirodzené biotopy daného regiónu;

2. obohatenie floristickej skladby miest.

Vymieranie druhov spojené s vysokou citlivosťou a znečistením životného prostredia, ako aj vysokou citlivosťou na rekreačný stres. Pri štúdiu lišajníkovej flóry v okolí Petrohradu sa zistilo, že zo 63 druhov nájdených v roku 1991 a zo 74 druhov uvedených v roku 1918 bolo len 26 druhov bežných.

V obohacovaní flóry miest adventívne (adventné druhy) zohrávajú hlavnú úlohu. Na začiatku 19. storočia bolo v Moskve 50 adventívnych druhov a na začiatku 21. storočia ich bolo identifikovaných 370! Cudzie druhy tvoria v priemere asi 30 % mestskej flóry, ich podiel je maximálny na skládkach a na železnici. Štúdie uskutočnené vo Vladivostoku, Rige, Petrohrade, Kyjeve, Varšave, Zürichu, Helsinkách, Prahe ukázali, že najrozšírenejšie sú prchavé kultúrne a okrasné rastliny, ktoré vytláčajú pôvodné druhy (napríklad boľševník Sosnovského - Heracleum sosnowskyi, lupina mnoholistá – Lupinus polyphyllus, Galinsoga parviflora – Galinsoga parviflora atď.). Preto existuje názor, že v mestách nedochádza ku kvantitatívnemu vyčerpaniu flóry.

Flóra mesta je považovaná za jeden celok, ale výskyt druhov nie je rovnaký v rôznych častiach mestského prostredia. Odlišné typy usadiť sa v rôznych biotopoch mesta, preto také časti mesta, ako je centrum, obytné a priemyselné oblasti, zelené plochy, pustatiny a cintoríny, sa vyznačujú vlastným súborom druhov. Existujú aj také špecifické biotopy ako strechy, steny domov, staré hrady, žulové násypy, pamiatky, pevnosti, podchody, doprava atď.

Pre mnohé mestá po celom svete boli zostavené zoznamy adventívnej flóry jednotlivých antropogénnych biotopov: „železničná flóra“, „prístavná flóra“, „flóra ulíc, okrajov ciest, skládok odpadov“ atď.

Príčinou druhovej bohatosti mesta je silná heterogenita mesta ako biotopu a odlišný charakter využitia územia, ktoré vytvára početné ekologické niky.

Podobnosť podmienok v mestách vedie k určitej podobnosti vo floristickom zložení miest v rôznych klimatických zónach. 15 % rastlinných druhov je teda spoločných pre všetky európske mestá. A ak beriete do úvahy len centrá miest, tak toto percento je ešte vyššie.

Vo vzťahu k podmienkam mestského prostredia sa rozlišuje päť skupín rastlinných druhov:

· Extrémni urbanofóbi– druhy, ktoré sa vyhýbajú mestským biotopom.

· Mierni urbanofóbi– druhy rozšírené v prirodzených alebo antropogénnych biotopoch s miernym narušením (v parkoch, záhradách a pod.).

· Mestské neutrálne rastliny- druhy, ktoré sú bežné vo všetkých zónach mesta a majú širokú amplitúdu vlhkosti, tieňovania a bohatosti pôdy.

· Mierni urbanofili– druhy, ktoré sa nachádzajú v zastavanej časti mesta, no z okolia nevymiznú.

· Extrémni urbanofili- nachádza sa len v zastavanej časti mesta.

Väčšina výskumníkov uznáva, že čoskoro po vzniku života bol rozdelený do troch koreňov, ktoré možno nazvať superkráľovstvami. Archebaktérie, ktoré boli predtým kombinované s pravými baktériami – eubaktériami, si zrejme zachovali väčšinu znakov pôvodných protoorganizmov. Archebaktérie žijú v kaloch bez kyslíka, koncentrovaných soľných roztokoch a horúcich sopečných prameňoch. Druhým mocným superkráľovstvom sú eubaktérie. Z tretieho koreňa sa vyvinula vetva organizmov, ktorá mala vytvorené jadro s obalom – eukaryoty. Existuje odôvodnená hypotéza (zdieľaná stále väčším počtom vedcov), že eukaryoty vznikli ako výsledok symbiózy ich predkov s predkami mitochondrií a chloroplastov – aeróbnymi baktériami a sinicami (obr. 5.3). Táto hypotéza poskytuje uspokojivé vysvetlenie mnohých podobností v štruktúre a biochemických charakteristikách organel - intracelulárnych energetických zdrojov eukaryotov - s tými, ktoré sú voľne žijúce prokaryoty. Obrovský význam pre rozvoj biosféry ako celku mal vznik a šírenie jednej zo skupín eubaktérií – siníc. Sú schopné vykonávať kyslíkovú fotosyntézu a v dôsledku ich životnej aktivity by sa v zemskej atmosfére mal objaviť kyslík v pomerne veľkých množstvách. Vzhľad kyslíka v atmosfére určoval možnosť následného vývoja rastlín a živočíchov. Kráľovstvo eukaryotov bolo veľmi skoro, zrejme pred viac ako miliardou rokov, rozdelené na ríše zvierat, rastlín a húb. Huby majú bližšie k živočíchom ako k rastlinám (obr. 5.4). Postavenie prvokov stále nie je úplne jasné – majú sa spojiť do jedného kráľovstva alebo rozdeliť do viacerých? Napokon, malá skupina slizniakov je natoľko unikátna, že ju možno len ťažko zaradiť do ríše húb, s ktorou sa tradične spája. Zdá sa, že mnohobunkovosť vznikla nezávisle u húb, rastlín, coelenterátov a iných živočíchov. Hlavné cesty vývoja rastlín. Počet druhov v súčasnosti existujúcich rastlín dosahuje viac ako 500 tisíc, z toho približne 300 tisíc kvitnúcich druhov. Zvyšky zelených rias sa nachádzajú v horninách archejského veku (asi pred 3 miliardami rokov). V proterozoiku žilo v moriach veľa rôznych zástupcov zelených a zlatých rias. V tom istom čase sa zrejme objavili prvé riasy prichytené na dne. Primárne pôdotvorné procesy v proterozoiku pripravili podmienky pre vznik skutočných rastlín na súši. V Silure (pred 435 – 400 miliónmi rokov) sa v rastlinnej ríši odohrala významná evolučná udalosť: na súš prišli rastliny (nosorožce). V prvých obdobiach paleozoika rastliny obývali najmä moria. Medzi tými, ktoré sú pripevnené na dne, sú zelené a hnedé riasy a vo vodnom stĺpci sú rozsievky, zlaté, červené a iné riasy. Od samého začiatku evolúcie paralelne so skutočnými rastlinami existovali a vyvíjali sa skupiny s autotrofnou a heterotrofnou výživou, ktoré sa navzájom dopĺňali v kolobehu látok. To prispelo k posilneniu integrity rastlinného sveta a jeho relatívnej autonómie. Primárne fototrofné nižšie rastliny boli tiež rôznorodé v zložení, boli medzi nimi skupiny s obsahom chlorofylu „a“ a „b“, s vysokým obsahom karotenoidov a chlorofylu „c“ a napokon skupiny s prevahou fykobilínov. . Pravdepodobne medzi týmito skupinami org A B C D Obr. 5.5. Niektoré fosílne rastliny karbónu: A - cordait (Cordaites Ievis); B - sigillaria (Segillaria); B - lepidodendron (Lepidodendron); G-kalamitové (CaIarnity) organizmy nemali žiadnu genetickú jednotu. Rozmanitosť zloženia primárnych fototrofov bola nepochybne spôsobená značne heterogénnymi podmienkami existencie a umožnila plnšie využiť vlastnosti prostredia. Na konci silúru bol zaznamenaný výskyt prvých suchozemských rastlín - psilofytov, ktoré pokrývali pobrežné oblasti pevniny súvislým zeleným kobercom. Bol to dôležitý evolučný krok. Reštrukturalizácia nastáva vo vodivom systéme a kožných tkanivách: psilofyty majú vodivý vaskulárny systém so slabo diferencovaným xylémom a floémom, kutikulou a prieduchmi. Psilofyty sa tiež ukázali byť bezpečnejšie pripevnené k substrátu pomocou dichotomicky rozvetvených spodných osí: niektoré z nich mali primitívne „listy“. Psilofyty zaujímali medzipolohu medzi suchozemskými cievnatými rastlinami a riasami: vzhľadovo sa podobali riasam, telo nebolo diferencované na vegetatívne orgány a malo veľkú odparovaciu plochu. Ďalší vývoj rastlín v suchozemských podmienkach viedol k zvýšeniu kompaktnosti tela, objaveniu sa koreňov, vývoju epidermálneho tkaniva s hrubostennými bunkami impregnovanými voskovou látkou, nahradeniu tracheidov cievami, zmene metód reprodukcie. , distribúcia a pod. Najprimitívnejšiu cievnu sústavu tvorili tracheidy. Prechod z tracheíd na cievy je prispôsobenie sa suchým podmienkam; pomocou plavidiel je možné rýchlo zdvihnúť vodu do veľkých výšok. Prechod na cievy začal v koreňoch, stonkách, potom v listoch. Počiatočné štádiá evolúcie suchozemských rastlín sú spojené so vznikom archegonálnych foriem - machorastov, pteridofytov a nahosemenných rastlín. Vo všetkých týchto skupinách predstavuje ženský reprodukčný orgán archegónium a mužský reprodukčný orgán anteridium. Predpokladá sa, že archegonial vznikol z hnedých alebo zelených rias. Pri prílete na súš bola zabezpečená ochrana gametangií rias pred vysychaním ich premenou na archegóniu a anteridium. To bolo uľahčené zmenou tvaru gametangie a tvorbou viacvrstvových stien. Od okamihu, keď sa rastliny dostanú na zem, sa rastliny vyvíjajú dvoma hlavnými smermi: gametofytickým a sporofytickým. Gametofytický smer reprezentovali machorasty a sporofytický smer ostatné vyššie rastliny vrátane kvitnúcich rastlín. Ukázalo sa, že sporofytická vetva je viac prispôsobená suchozemským podmienkam: koreňový systém dosahuje špeciálny vývoj, vodivý systém sa stáva zložitejším a vylepšeným, krycie a mechanické tkanivá sa výrazne zlepšujú, ako aj spôsoby reprodukcie (pozri nižšie) a príležitosti sú vytvorené na zníženie frekvencie prejavov vznikajúcich smrteľných a iných - mnohých mutácií (v dôsledku diplondizácie organizmu). Voľne plávajúce nechránené zárodočné bunky sa v suchozemských podmienkach ukázali ako nevhodné na rozmnožovanie, tu za účelom rozmnožovania vznikajú spóry unášané vetrom alebo semenami. Už v devóne sa nachádzajú bujne vyvinuté lesy progymnospermov, papraďorastov a palučín (obr. 5.5). Tieto lesy sú ešte viac rozšírené v karbóne, ktorý sa vyznačuje vlhkým a rovnomerne teplým podnebím počas celého roka. Výkonné spórové rastliny - lepidodendrony a sigillaria - dosahovali výšku 40 m. V karbóne sa vyvinuli prvé semenné rastliny, nahosemenné: pteridospermy, stromové cordaity a ginká, z ktorých niektoré vyhynuli v perme asi pred 280 miliónmi rokov. Všeobecná evolúcia papraďorastov na súši sledovala cestu transformácie sporofytov (asexuálna generácia). Dokonalosť dosiahol v rozmanitosti foriem (stromy a tráva), ako aj v štruktúre. V suchých podmienkach sa gametofyt (pohlavná generácia) už stal prekážkou kvôli potrebe kvapkajúcej vody na prenos gamét. Preto redukcia gametofytu a výrazný rozvoj sporofytu počas ďalšieho vývoja suchozemských rastlín nie sú prekvapujúce. Jednou z dôležitých evolučných akvizícií je objavenie sa heterosporóznych papradí, predzvesť semenných rastlín. Počnúc lepidodendronom sa u niektorých lykofytov (Selaginella), papraďorastov a semenných papraďorastov prejavuje heterosporózne správanie; Mega- a mikrosporangia sa vyvíjajú v pazuchách sporofytov. Takáto udalosť bola zaznamenaná v silure - Devo-ne, t.j. približne pred 400 miliónmi rokov. Megasporangia mala 4 megaspóry a mikrosporangia mala veľa mikrospór. Diferenciácia sporangií a spór viedla k objaveniu sa rôznych veľkostí gametofytov (vrátane veľmi malých) a oddeleniu samčích a samičích gametofytov, čo v konečnom dôsledku ovplyvnilo redukciu gametofytu (haploidného tela). Redukcia gametofytu prispela k predĺženiu diploidnej fázy vývoja organizmu, predĺženiu a komplikácii procesov diferenciácie a ontogenézy. Nie je náhoda, že prvé heterosporózne druhy dosiahli gigantické veľkosti; sú to sigillaria, lepidodendrony, obrovské paprade, kalamity. Najdôležitejšou udalosťou v živote nahosemenných rastlín je premena megasporangia na vajíčko, vajíčko s ochrannými obalmi - integumentmi a úplné oslobodenie od procesu pohlavného rozmnožovania z vody vo všetkých semenných rastlinách. Mikrosporangia v gymnospermách sa menia na hniezda prašníkov. Spermie väčšiny gymnospermov sú nepohyblivé a sú transportované do archegónie peľovou trubicou. Strata nezávislosti samčieho gametofytu viedla k jeho redukcii na peľovú trubicu s vegetatívnym jadrom a dvoma spermiami. Opeľovanie nahosemenných rastlín vykonáva vietor a často hmyz, po oplodnení sa vajíčko zmení na semeno. Všimnite si, že semeno sa objavuje v semenných papradiach ešte v devóne, t.j. dávno pred rozvitím kvetu. Prechod na reprodukciu semien je spojený s množstvom evolučných výhod; diploidné embryo v semenách je chránené pred nepriaznivými podmienkami prítomnosťou krycích vrstiev a je zásobované potravou a semená majú úpravy na distribúciu zvieratami atď. Tieto a ďalšie výhody prispeli k širokému rozšíreniu semenných rastlín. Bezprostrední predkovia krytosemenných rastlín sa zatiaľ vo fosílnej forme nenašli. Predpokladá sa, že krytosemenné rastliny pochádzajú z bennetitaceae (S.V. Meyen). Primitívne krytosemenné rastliny sú podobné tým druhým v prítomnosti spoločných znakov v štruktúre dreva, prieduchov, peľu, entomofílie atď.. Za rodový domov krytosemenných rastlín sa považujú oblasti so sedemročným alebo sezónne suchým podnebím, kde mali najväčšia šanca na osídlenie narušených ekosystémov v dôsledku vysokej miery generatívneho vývoja a tvorby embryí (G. Stebbins). Skoré kriedové bennetity a cykasy mali podobné vlastnosti. Existuje predpoklad o výskyte znakov charakterizujúcich kvety (cievy v dreve, sieťovitá žilnatina, vaječník, blizna, dvojité oplodnenie) paralelne a oddelene v rôznych príbuzných a nepríbuzných skupinách. Kvitnúce rastliny vznikajú, keď sú všetky tieto vlastnosti sústredené v jednej skupine. Táto cesta vzniku je typická aj pre iné taxóny (pozri kapitoly 17, 20). Fylogenetické vzťahy hlavných skupín rastlín sú uvedené na obr. 5.6. Kvitnúce rastliny, postupne sa šíriace, dobývajú obrovské priestory. Počas evolúcie krytosemenných rastlín prechádza kvet (hlavný orgán, ktorý ich odlišuje) významnými zmenami. Os kvetu - schránka - sa postupne skracuje, internódiá sa približujú k sebe, špirálovité usporiadanie častí kvetu sa stáva cyklickým a dochádza k procesu znižovania počtu homológnych častí (oligomerizácia). Prvé primitívne entomofilné kvety lákali hmyz množstvom peľu, ktorý súčasne podporoval krížové opelenie. Zvýhodnené boli tie rastliny, ktoré majú vysokú dedičnú plasticitu potomstva, vysokú pravdepodobnosť opelenia a násadu semien. Následne nasledoval výber rastlín cestou prilákania opeľovačov pomocou nektáru, vône, farby a špecializácie kvetov na opelenie určitými druhmi hmyzu. Takto prebiehalo vzájomné prispôsobovanie rastlín a živočíchov podľa zodpovedajúcich vlastností. Pri opelení hmyzom sa zvyšuje možnosť voľného kríženia rastlín rovnakého druhu, čo je jedným z dôvodov vysokej evolučnej plasticity kvitnúcich rastlín. V kvitnúcich rastlinách (na rozdiel od gymnospermov) sú dokonca stromy zastúpené mnohými rôznymi formami. Kvitnúce rastliny boli tiež prispôsobené na využívanie životného prostredia rýchlym vývojom a akumuláciou organickej hmoty. V kenozoiku (začiatok pred 66 miliónmi rokov) bola celá Európa pokrytá bujnými lesmi teplého a mierneho podnebia, vrátane dubu, brezy, borovice, gaštanu, buka, hrozna, vlašských orechov atď. distribúcie na Zemi. Tropická flóra tohto obdobia zahŕňala fíkus, vavrín, klinček, eukalyptus, hrozno atď. V kvartérnom období kenozoika (pred 2 miliónmi rokov) sa zvýšilo množstvo zrážok a začalo sa zaľadnenie významnej časti Zeme. čo spôsobilo ústup teplomilnej treťohornej vegetácie na juh (a miestami jej úplný zánik), vznik chladu odolných bylinných a krovitých rastlín. Na rozsiahlych územiach sa dokončuje nahrádzanie lesov stepou, ktoré sa začalo v miocéne, vytvára sa xerofytická a efemérna vegetácia s výraznou sezónnosťou vo vývojovom cykle a formujú sa moderné fytocenózy. Vegetácia našej planéty sa tak neustále menila a získavala čoraz modernejšie črty. Hlavné črty evolúcie rastlinnej ríše sú nasledovné: I. Prechod od haploidie k diploidii. S diplokdizáciou organizmu sa znížil efekt prejavu nepriaznivých mutácií a zvýšila sa morfogenetická potencia organizmu. V mnohých riasach sú všetky bunky (okrem zygoty) haploidné. Vo viac organizovaných riasach (hnedé riasy atď.) sú spolu s haploidnými aj diploidné jedince. U machov prevláda haploidná generácia s relatívne slabým vývojom diploidnej generácie. U papraďorastov prevláda diploidná generácia, avšak aj u nich je haploidná generácia (gamesofyt) stále zastúpená ako samostatná formácia, u nahosemenných a krytosemenných je pozorovaná takmer úplná redukcia gametofytu a prechod do diploidnej fázy (obr. 5.7). 2. Strata spojenia medzi procesom pohlavného rozmnožovania a prítomnosťou tekutej vody, strata pohyblivosti samčích gamét, znateľná redukcia gametofytu a silný vývoj sporofytu, prechod z vonkajšieho na vnútorné oplodnenie, objavenie sa a kvet a dvojité oplodnenie.? 2. Diferenciácia tela s prechodom do suchozemských podmienok: rozdelenie na koreň, stonku a list, rozvoj siete vodivého systému, zlepšenie kožných, mechanických a iných tkanív. 3. Špecializácia opeľovania (pomocou hmyzu) a distribúcia semien a plodov živočíchmi. Posilnenie ochrany embrya pred nepriaznivými podmienkami: poskytovanie potravy, tvorba kože atď. Hlavné cesty evolúcie zvierat. Živočíšna ríša nie je o nič menej rozmanitá ako rastlinná a v počte druhov zvieratá prevyšujú rastliny. Bolo popísaných asi 200 tisíc druhov zvierat (z toho asi 900 tisíc druhov článkonožcov, 110 tisíc mäkkýšov, 42 tisíc strunatcov) a predpokladá sa, že to môže byť len polovica existujúce druhy . Vzhľad zvierat vo fosílnych pozostatkoch nie je vysledovaný. Prvé pozostatky živočíchov sa nachádzajú v morských sedimentoch proterozoika, ktorých vek presahuje 1 miliardu rokov. Prvé mnohobunkové živočíchy sú zastúpené niekoľkými typmi: špongie, coelenteráty, ramenonožce a článkonožce. Všetky hlavné druhy živočíchov už existovali v moriach v kambrickom období. Vzhľad fauny určovali početné cheliceráty (podobné moderným podkovárom), špongie, koraly, ostnatokožce, rôzne mäkkýše, ramenonožce, trilobity (obr. 5.8). Po kambriu sa evolúcia zvierat vyznačovala len špecializáciou a zdokonaľovaním hlavných typov. Výnimkou sú stavovce, ktorých zvyšky sa našli v ordoviku. Boli to takzvané scutes - tvory nejasne podobné moderným cyklostómom (lamrey, hagfish), ale na chrbtovej strane pokryté mohutne vyvinutými kostenými platničkami. Predpokladá sa, že chránili prvé malé (asi 10 cm dlhé) stavovce pred obrovskými dravými kôrovcami: V teplých a plytkých moriach ordoviku žili početné koraly a významný rozvoj dosiahli hlavonožce - stvorenia podobné moderným chobotniciam, dlhé niekoľko metrov. . Silúrske obdobie bolo poznačené významnými udalosťami nielen pre rastliny, ale aj pre živočíchy. Objavili sa zvieratá dýchajúce vzduch. Prvými obyvateľmi zeme boli pavúkovce, ktorých štruktúra pripomínala moderné škorpióny. Medzitým v nádržiach došlo k prudkému rozvoju rôznych nižších stavovcov, predovšetkým obrnených rýb. Predpokladá sa, že prvé stavovce vznikli v plytkých sladkovodných útvaroch. Postupne počas devónu si tieto sladkovodné formy podmanili moria a oceány.V devóne sa objavili pľúcniky, laločnaté a lúčoplutvé ryby. Všetky boli prispôsobené na dýchanie vo vode. Niektoré druhy pľúcnikov sa zachovali dodnes (obr. 5.9), z lúčoplutvých rýb vznikli moderné kostnaté ryby a z lalokovcov primárne obojživelníky (stegocefaly). Stegocefaliáni sa objavili vo vrchnom devóne; Približne v rovnakom čase sa objavila ďalšia mimoriadne progresívna skupina živočíchov – hmyz. Vo vývoji línií stavovcov a bezstavovcov sa pri riešení rovnakých problémov objavili dva rôzne trendy. Prechod do vzdušného prostredia z vodného prostredia si vyžiadal posilnenie hlavných nosných orgánov a celého organizmu ako celku. U stavovcov zohráva úlohu kostry vnútorná kostra, u vyšších foriem bezstavovcov - článkonožcov - exoskelet. Vývoj v prostredí, ktoré si vyžadovalo čoraz zložitejšie behaviorálne reakcie, bol v týchto dvoch vetvách stromu života vyriešený dvoma zásadne odlišnými spôsobmi. Hmyz má mimoriadne zložitý nervový systém s obrovskými a relatívne nezávislými nervovými centrami roztrúsenými po celom tele a prevládajú vrodené reakcie nad získanými. U stavovcov vývoj obrovského mozgu a prevaha podmienených reflexov nad nepodmienenými. V období karbónu sa objavili prvé plazy, ktoré určili začiatok aktívneho dobývania pôdy stavovcami. Plazy, vďaka svojim suchým, odolným krytom a vajíčkam, pokrytým tvrdou škrupinou a nebojí sa vysychania, mali malé spojenie s vodnými plochami. Počas tohto obdobia sa objavujú také starodávne skupiny hmyzu, ako sú vážky a šváby, ktoré dosahujú významný rozvoj. V permskom období začali stegocefali miznúť a rozšírili sa rôzne plazy. Z primitívnych plazov zo skupiny celolebiek sa v tomto období vyvinula vetva pelykosaurov, čo viedlo o niečo neskôr - cez terapeutov - k vzniku cicavcov. Koncom paleozoika nastáva výrazné vysychanie podnebia. Preto rôzne plazy prechádzajú rýchlym vývojom; Medzi triasovými plazmi sa dodnes zachovali hatérie a korytnačky. Niektoré plazy sa stávajú predátormi, iné bylinožravcami a ďalšie sa vracajú do vodného prostredia (obr. 5.10), ktoré im poskytuje potravu v podobe početných foriem kostnatých rýb a hlavonožcov. Obzvlášť silný rozvoj však dosiahli morské plazy v jure (ichtyosaury, plesiosaury). Potom plazy ovládli vzdušné prostredie - objavili sa pterosaury, ktoré zrejme lovili početný a veľký hmyz. V triase sa vtáky vynorili z jednej z vetiev plazov; prvé vtáky zložito spájali vlastnosti plazov a vtákov (pozri obr. 6.3). Ryža. 5.11. Schéma maximálneho rozloženia zaľadnenia v Európe v pleistocéne. Posledné silné zaľadnenie, ktoré pokrývalo celú Škandináviu a časť pobaltských štátov, sa skončilo len asi pred 10 tisíc rokmi: I - pred 230 tisíc rokmi. pred 2 - 100 tisíc rokmi; pred 3 - 65-50 tisíc rokmi; pred 4 - 23 tisíc rokmi; Pred 5 - 11 tisíc rokmi (podľa rôznych autorov) V období kriedy pokračovala špecializácia plazov: objavili sa obrie bylinožravé dinosaury, stretli sa lietajúce jaštery s rozpätím krídel až 20 m.. Významné udalosti sa odohrali aj vo svete hmyz - začala aktívna konjugovaná evolúcia entomofilných rastlín a opeľujúceho hmyzu. Prebieha proces vyhynutia amonitov, belemnitov a morských jašteríc. V dôsledku zmenšenia priestorov, ktoré zaberá bohatá pobrežná vegetácia, vymierajú bylinožravé dinosaury a potom dravé dinosaury, ktoré ich lovili. Len v tropickom pásme sa zachovali veľké plazy (krokodíly). V chladných podmienkach získavajú teplokrvné živočíchy – vtáky a cicavce – výnimočné výhody, ktoré prekvitajú až v nasledujúcom období – kenozoiku. Cenozoikum - rozkvet hmyzu, vtákov a cicavcov. Koncom druhohôr sa objavili placentárne cicavce. V paleocéne a eocéne prví predátori pochádzali z hmyzožravcov. V rovnakom čase alebo o niečo neskôr začínajú more dobývať prvé cicavce (veľkopytníky, plutvonožce, sirenidy). Kopytníky pochádzajú zo starých mäsožravcov a rad primátov je oddelený od hmyzožravcov. Na konci neogénu už boli nájdené všetky moderné rodiny cicavcov; v rozsiahlych otvorených priestoroch afrických saván sa objavili početné formy opíc, z ktorých mnohé prešli na vzpriamenú chôdzu. Jedna skupina takýchto opíc, Australopithecus, dala vzniknúť vetvám vedúcim k rodu Homo (pozri kapitolu 18). V kenozoiku smerujú trendy vo vývoji najprogresívnejších vetiev stromu života zvierat, vedúce k vzniku spoločenského, družného spôsobu života (ktorý sa stal odrazovým mostíkom k vzniku sociálnej formy pohybu hmoty). ), sa obzvlášť zreteľne prejavujú. V kvartérnom, čiže antropogénnom, období kenozoika boli pozorované prudké zmeny klímy našej planéty spojené najmä s postupným ochladzovaním. Na tomto všeobecnom pozadí sa opakovane opakovali fázy obzvlášť prudkého ochladzovania, počas ktorých sa v stredných zemepisných šírkach severnej pologule vyskytlo výrazné zaľadnenie pevniny. Kontinentálne zaľadnenia dosiahli svoj maximálny rozsah počas stredného pleistocénu - asi pred 250 tisíc rokmi. Takýchto ľadových dôb bolo v Európe počas pleistocénu najmenej päť (obr. 5.11). Pre vývoj modernej fauny bola veľmi dôležitá skutočnosť, že súčasne s nástupom ľadových dôb došlo k výrazným výkyvom hladiny svetového oceánu: v rôznych obdobiach sa táto hladina znížila alebo zvýšila o stovky metrov v porovnaní s modernou. . Pri takýchto výkyvoch hladiny mora by mohla byť odkrytá veľká časť kontinentálneho šelfu Severnej Ameriky a severnej Eurázie. To zase viedlo k vzniku pozemných „mostov“, ako je Beringova pevnina, spájajúca Severnú Ameriku a Severnú Euráziu, spájajúca Britské ostrovy s európskou pevninou atď. bolo výrazne teplejšie ako dnes. Tieto klimatické zmeny však už nezohrali takú významnú úlohu pri zmene druhovej skladby živočíšneho sveta, ktorú začal hrať Človek, nielen že ničil mnohé druhy živočíchov a rastlín (podľa niektorých odhadov človek do polovice 20. stor. . zničil viac ako 200 druhov zvierat), ale vytvoril aj nové domáce zvieratá a teraz si kladie grandióznu úlohu riadiť evolučný proces. Vo vývoji živočíchov možno načrtnúť niekoľko hlavných smerov vo vývoji adaptácie: 1. Vznik mnohobunkovosti a zvyšujúca sa diferenciácia všetkých orgánových systémov. 2. Vzhľad tvrdej kostry (vonkajšia - u článkonožcov, vnútorná - u stavovcov). 3. Vývoj centrálneho nervového systému. Dve rôzne a mimoriadne účinné evolučné „riešenia“: u stavovcov rozvoj mozgu založený na učení a podmienených reflexoch a zvyšovanie hodnoty jednotlivcov; u hmyzu - vývoj nervového systému spojený s dedičnou konsolidáciou akéhokoľvek typu reakcie podľa typu inštinktov. 4. Vývoj sociality v množstve vetiev živočíšneho stromu z rôznych strán približujúcich sa k línii oddeľujúcej biologickú formu pohybu hmoty od sociálnej formy pohybu. Iba jedna vetva primátov bola schopná prekročiť túto líniu - rod Man. 5.3.

Odoslanie dobrej práce do databázy znalostí je jednoduché. Použite nižšie uvedený formulár

Študenti, postgraduálni študenti, mladí vedci, ktorí pri štúdiu a práci využívajú vedomostnú základňu, vám budú veľmi vďační.

Uverejnené na http://www.allbest.ru/

1 . Adaptívnysyndrómprirastlinynaakciestresory

Existujú tri hlavné skupiny faktorov, ktoré spôsobujú stres v rastlinách: fyzikálne - nedostatočná alebo nadmerná vlhkosť, osvetlenie, teplota, rádioaktívne žiarenie, mechanické namáhanie; chemické - soli, plyny, xenobiotiká (herbicídy, insekticídy, fungicídy, priemyselný odpad atď.); biologické - poškodenie patogénmi alebo škodcami, konkurencia s inými rastlinami, vplyv živočíchov, kvitnutie, dozrievanie plodov. súbor adaptačných reakcií organizmu, ktoré majú všeobecný ochranný charakter a vznikajú ako reakcia na nepriaznivé vplyvy výraznej sily a trvania – stresory. Funkčný stav, ktorý vzniká pod vplyvom stresorov, sa nazýva stres. Adaptačný syndróm navrhol kanadský fyziológ-endokrinológ Hans Selye (1936). Vo vývoji A. s. Zvyčajne existujú 3 etapy. 1. štádium úzkosti - trvá niekoľko hodín až 2 dni a zahŕňa dve fázy - šokovú a protišokovú, v druhej z nich sa mobilizujú obranné reakcie organizmu. Počas 2. etapy A. s. -- štádium odolnosti -- zvyšuje sa odolnosť organizmu voči rôznym vplyvom. Toto štádium vedie buď k stabilizácii stavu a zotaveniu, alebo je nahradené posledným štádiom A. s. -- štádium vyčerpania, ktoré môže mať za následok smrť tela.

V prvej fáze sa pozorujú výrazné odchýlky vo fyziologických a biochemických procesoch, objavujú sa príznaky poškodenia aj ochranná reakcia. Význam obranných reakcií je v tom, že sú zamerané na elimináciu (neutralizáciu) vzniknutých škôd. Ak je expozícia príliš veľká, telo počas prvých hodín zomrie ešte v štádiu poplachu. Ak sa tak nestane, reakcia prejde do druhej fázy. V druhej fáze sa telo buď prispôsobí novým životným podmienkam, alebo sa poškodenie zintenzívni. S pomalým rozvojom nepriaznivých podmienok sa im telo ľahšie prispôsobuje. Po ukončení adaptačnej fázy rastliny normálne rastú v nepriaznivých podmienkach v adaptovanom stave s celkovo zníženou úrovňou procesov. Vo fáze poškodenia (vyčerpanie, smrť) sa zintenzívňujú hydrolytické procesy, potláčajú sa energeticko-výrobné a syntetické reakcie a narúša sa homeostáza. Keď intenzita stresu prekročí prahovú hodnotu pre organizmus, rastlina odumrie. Keď stresový faktor ustane a podmienky prostredia sa znormalizujú, aktivujú sa reparačné procesy, t. j. obnova alebo odstránenie poškodenia. Adaptačný proces (prispôsobenie v širšom zmysle) prebieha neustále a „prispôsobuje“ telo zmenám vonkajšie prostredie v medziach prirodzeného kolísania faktorov. Tieto zmeny môžu byť nešpecifické aj špecifické. Nešpecifické sú rovnaké typy reakcií organizmu na pôsobenie rôznych stresorov alebo rôznych organizmov na rovnaký stresový faktor. Špecifické reakcie zahŕňajú reakcie, ktoré sa kvalitatívne líšia v závislosti od faktora a genotypu. Najdôležitejšou nešpecifickou reakciou buniek na stresory je syntéza špeciálnych proteínov.

Stres je všeobecná nešpecifická adaptačná reakcia organizmu na pôsobenie akýchkoľvek nepriaznivých faktorov. Existujú tri hlavné skupiny faktorov, ktoré spôsobujú stres v rastlinách: fyzikálne - nedostatočná alebo nadmerná vlhkosť, osvetlenie, teplota, rádioaktívne žiarenie, mechanické namáhanie; chemické - soli, plyny, xenobiotiká (herbicídy, insekticídy, fungicídy, priemyselný odpad atď.); biologické - poškodenie patogénmi alebo škodcami, konkurencia s inými rastlinami, vplyv živočíchov, kvitnutie, dozrievanie plodov.

2 . Typyprispôsobenieprirastlinyspríklady

Adaptácia (adaptácia) rastliny na špecifické podmienky prostredia je zabezpečená fyziologickými mechanizmami (fyziologická adaptácia) a v populácii organizmov (druhov) mechanizmami genetickej variability, dedičnosti a selekcie (genetická adaptácia). Faktory prostredia sa môžu meniť prirodzene a náhodne. Pravidelne sa meniace podmienky prostredia (zmena ročných období) vyvíjajú v rastlinách genetickú adaptáciu na tieto podmienky. Adaptácia je proces prispôsobovania sa živých organizmov určitým podmienkam prostredia. Existujú nasledujúce typy prispôsobenia:

1. Adaptácia na klimatické a iné abiotické faktory (strata listov, mrazuvzdornosť ihličnanov).

2. Adaptácia na získavanie potravy a vody (dlhé korene rastlín v púšti).

4. Prispôsobenie, ktoré zabezpečuje hľadanie a prilákanie partnera u zvierat a opelenie u rastlín (vôňa, jasná farba u kvetov).

5. Adaptácia na migráciu u zvierat a šírenie semien v rastlinách (krídla na semenách na prenos vetrom, tŕne na semenách).

Rôzne rastlinné druhy zabezpečujú odolnosť a prežitie v nepriaznivých podmienkach tromi hlavnými spôsobmi: prostredníctvom mechanizmov, ktoré im umožňujú vyhnúť sa nepriaznivým vplyvom (dormancia, efeméry atď.); prostredníctvom špeciálnych konštrukčných zariadení; vďaka fyziologickým vlastnostiam, ktoré im umožňujú prekonávať škodlivé vplyvy prostredia Jednoročné poľnohospodárske rastliny v miernom pásme, dokončujúce ontogenézu v relatívne priaznivých podmienkach, prezimujú vo forme odolných semien (kľudový stav). Mnohé trváce rastliny prezimujú vo forme podzemných zásobných orgánov (cibuľky alebo pakorene), chránených pred vymrznutím vrstvou zeminy a snehu. Ovocné stromy a kríky v miernych pásmach zhadzujú listy, aby sa chránili pred zimou.

Ochrana pred nepriaznivými faktormi prostredia v rastlinách je zabezpečená štrukturálnymi úpravami, vlastnosťami anatomickej štruktúry (kutikula, kôra, mechanické tkanivá atď.), Špeciálnymi ochrannými orgánmi (pichavé chlpy, tŕne), motorickými a fyziologickými reakciami, produkciou ochranných látok ( živice, fytoncídy), toxíny, ochranné proteíny).

Štrukturálne úpravy zahŕňajú malé listy a dokonca aj absenciu listov, voskovú kutikulu na povrchu listov, ich husté ovisnuté a ponorené prieduchy, prítomnosť šťavnatých listov a stoniek, ktoré si zadržiavajú zásoby vody, vzpriamené alebo ovisnuté listy atď. rôzne fyziologické mechanizmy, ktoré im umožňujú prispôsobiť sa nepriaznivým podmienkam.podmienky prostredia. Ide o vlastný typ fotosyntézy sukulentných rastlín, ktorý minimalizuje stratu vody a je mimoriadne dôležitý pre prežitie rastlín v púšti atď. spôsoby prežitia rastlín v stepi

Je známe, že prevažná väčšina stepných rastlín sa vyznačuje rozvojom silného dospievania na stonkách, listoch a niekedy aj kvetoch. Z tohto dôvodu má stepná tráva matnú, sivastú alebo modrastú farbu, ktorá kontrastuje so svetlou smaragdovou zeleňou lúčnych spoločenstiev. Medzi rozšírené druhy rastlín s modrastým voskovým povlakom patria mnohí zástupcovia rodu Euphorbia. Zníženie spotreby vody je uľahčené aj všeobecným znížením odparovacej plochy, čo je dosiahnuté vývojom úzkych listových čepelí u mnohých stepných tráv a ostrice, ktoré sa navyše v suchom počasí môžu skladať, čím sa znižuje odparovacia plocha. Podobná vlastnosť bola zaznamenaná najmä pri niektorých druhoch perovej trávy. Zníženie odparovacieho povrchu v mnohých stepných rastlinách je tiež dosiahnuté vďaka silne rozrezaným listovým čepelám. Podobný jav možno pozorovať pri porovnaní mnohých blízko príbuzných druhov Apiaceae, ako aj u paliny z čeľade Asteraceae. Množstvo rastlín rieši problém nedostatku vlahy vývojom hlbokých koreňových systémov, ktoré im umožňujú prijímať vodu z hlbších pôdnych horizontov a tým si zachovávajú relatívnu nezávislosť od náhlych zmien vlahy, ku ktorým dochádza počas vegetačného obdobia. Do tejto skupiny patria mnohé stepné rastliny – lucerna, niektoré kozlíky, kermeky, ako aj množstvo druhov z čeľade astrovité.

Schopnosť rastliny tolerovať pôsobenie nepriaznivých faktorov a produkovať za takýchto podmienok potomstvo sa nazýva odolnosť alebo tolerancia stresu. Adaptácia (lat. adaptio - prispôsobenie, prispôsobenie) je geneticky podmienený proces tvorby ochranných systémov, ktoré zabezpečujú zvýšenú stabilitu a priebeh ontogenézy v dovtedy nepriaznivých podmienkach. Adaptácia zahŕňa všetky procesy (anatomické, morfologické, fyziologické, behaviorálne, populačné atď.) Kľúčovým faktorom je však čas, ktorý má telo na reakciu. Čím viac času na odpoveď, tým väčší výber možných stratégií.

V prípade náhleho dopadu extrémneho faktora musí okamžite nasledovať reakcia. V súlade s tým sa rozlišujú tri hlavné adaptačné stratégie: evolučná, ontogenetická a urgentná.

3 . Evolučnýprispôsobenieprirastliny

Evolučné (fylogenetické) adaptácie sú adaptácie, ktoré vznikajú počas evolučného procesu (fylogenézy) na základe genetických mutácií, selekcie a sú zdedené.

Príkladom sú anatomické a morfologické charakteristiky rastlín žijúcich v horúcich suchých púšťach zemegule, ako aj v slaných oblastiach (prispôsobivosť nedostatku vlhkosti). Biorytmy sú biologické hodiny tela. Väčšina biologických rytmov u rastlín, zvierat a ľudí sa vyvinula počas evolúcie života na Zemi pod vplyvom rôznych faktorov prostredia, predovšetkým kozmického žiarenia, elektromagnetických polí atď.

Fylogenetická adaptácia je proces, ktorý trvá počas života niekoľkých generácií a už len z tohto dôvodu nemôže byť podľa Yu.Malova vlastnosťou jedného individuálneho organizmu. Homeostáza organizmu ako základná vlastnosť je výsledkom fylogenetickej adaptácie. Jednotnosť predstaviteľov ľudského druhu sa prejavuje nie v striktnej podobnosti morfologických a funkčných charakteristík jednotlivých jedincov, ale v súlade s ich vonkajšími podmienkami prostredia. Rozdiel v štruktúre orgánov a tkanív ešte nie je negáciou normy. Je dôležité, či táto štruktúra a jej funkcie zodpovedajú variáciám vo vonkajšom prostredí. Ak štruktúra zodpovedá výkyvom vonkajších faktorov, potom zabezpečuje vitalitu organizmu a určuje jeho zdravie. Obsahom pojmu adaptácia je nielen schopnosť živých systémov reflektovať prostredníctvom zmien faktory prostredia, ale aj schopnosť týchto systémov v procese interakcie vytvárať v sebe mechanizmy a modely aktívnej zmeny a transformácie. prostredia, v ktorom žijú.

4 . Ontogeneticképrispôsobenieprirastliny

Ontogenetická adaptácia je schopnosť organizmu prispôsobiť sa vo svojom individuálnom vývoji meniacim sa vonkajším podmienkam. Rozlišujú sa tieto poddruhy:

genotypová adaptácia - selekcia dedične determinovanej (zmena genotypu) zvýšená adaptabilita na zmenené podmienky (spontánna mutagenéza), fenotypová adaptácia - pri tejto selekcii je variabilita obmedzená normou reakcie určenou stabilným genotypom.

Ontogenetické, čiže fenotypové úpravy zabezpečujú prežitie daného jedinca. Sú spojené s genetickými mutáciami a nie sú zdedené. Tvorba takýchto adaptácií trvá pomerne dlho, preto sa niekedy nazývajú dlhodobé adaptácie. Klasickým príkladom takýchto adaptácií je prechod niektorých rastlín C3 na typ fotosyntézy CAM, ktorý pomáha šetriť vodu v reakcii na salinitu a vážny deficit vody.

Ontogenetická adaptácia je schopnosť organizmu prispôsobiť sa vo svojom individuálnom vývoji meniacim sa vonkajším podmienkam. Rozlišujú sa tieto podtypy: genotypová adaptácia - selekcia dedične podmieneného (zmena genotypu) zvýšená adaptabilita na zmenené podmienky (spontánna mutagenéza) fenotypová adaptácia - pri tejto selekcii je variabilita obmedzená normou reakcie určenou stabilným genotypom. Ontogenetické alebo fenotypové úpravy zabezpečujú prežitie daného jedinca. Sú spojené s genetickými mutáciami a nie sú zdedené. Klasickým príkladom takýchto adaptácií je prechod niektorých rastlín C3 na typ fotosyntézy CAM, ktorý pomáha šetriť vodu v reakcii na slanosť a vážny nedostatok vody. U rastlín môžu byť zdrojom adaptácie aj nededičné adaptačné reakcie – modifikácie. Ontogenéza jedinca začína od okamihu jeho formovania. Touto udalosťou u jedinca môže byť vyklíčenie spóry, vznik zygoty, začiatok fragmentácie zygoty, vznik jedinca tak či onak počas vegetatívneho rozmnožovania (niekedy sa začiatok ontogenézy pripisuje tzv. tvorba počiatočných buniek, napríklad oogónia). Počas ontogenézy dochádza k rastu, diferenciácii a integrácii častí vyvíjajúceho sa organizmu. Ontogenéza jedinca sa môže skončiť jeho fyzickou smrťou alebo rozmnožením (najmä pri rozmnožovaní delením). Každý organizmus v období individuálneho vývoja je integrálnym systémom, preto je ontogenéza integrálnym procesom, ktorý nemožno bez straty kvality rozložiť na jednoduché zložky. Stupeň možnej variability počas implementácie genotypu sa nazýva reakčná norma a vyjadruje sa celkovým počtom možných fenotypov v rôznych podmienkach prostredia. To určuje takzvanú ontogenetickú adaptáciu, ktorá zabezpečuje prežitie a rozmnožovanie organizmov niekedy aj pri výrazných zmenách vonkajšieho prostredia. V priebehu evolúcie sa v dôsledku dlhodobého pôsobenia vhodných podmienok vytvorili tolerancia vlhkosti a tieňa, tepelná odolnosť, mrazuvzdornosť a ďalšie ekologické vlastnosti konkrétnych druhov rastlín. Teplomilné rastliny a rastliny krátkeho dňa sú teda charakteristické pre južné zemepisné šírky, zatiaľ čo rastliny menej náročné na teplo a rastliny dlhého dňa sú charakteristické pre severné zemepisné šírky.

5 . Naliehavéprispôsobenieprirastliny

Naliehavá adaptácia, ktorá je založená na formovaní a fungovaní obranných systémov šoku, nastáva pri rýchlych a intenzívnych zmenách životných podmienok. Tieto systémy poskytujú len krátkodobé prežitie pod škodlivým vplyvom faktora a tým vytvárajú podmienky na vytvorenie spoľahlivejších dlhodobých adaptačných mechanizmov. K šoku ochranné systémy patrí napríklad systém tepelného šoku, ktorý vzniká ako reakcia na rýchle zvýšenie teploty, alebo systém SOS, ktorého signál je spúšťaný poškodením DNA.

Naliehavá adaptácia – okamžitá reakcia organizmu na expozíciu vonkajší faktor. Dlhodobá adaptácia je postupne sa rozvíjajúca reakcia organizmu na pôsobenie vonkajšieho faktora. Prvý, počiatočný, poskytuje nedokonalú adaptáciu. Začína od okamihu pôsobenia podnetu a uskutočňuje sa na základe existujúcich funkčných mechanizmov (napríklad zvýšená tvorba tepla pri ochladzovaní).

6 . Aktívneprispôsobenie

Tvorba ochranných mechanizmov, pričom predpokladom prežitia je navodenie syntézy enzýmov s novými vlastnosťami alebo nových proteínov, ktoré zabezpečujú bunkovú ochranu a metabolizmus v dovtedy nevhodných podmienkach pre život. Konečným výsledkom takejto adaptácie je rozšírenie ekologických hraníc života rastlín.

7 . Pasívneprispôsobenie

- „únik“ pred škodlivými účinkami stresora alebo spolužitia s ním. Tento typ prispôsobenia je pre rastliny veľmi dôležitý, pretože na rozdiel od zvierat nedokážu utiecť alebo sa skryť pred pôsobením škodlivého faktora. Medzi pasívne adaptácie patrí napríklad prechod do kľudového stavu, schopnosť rastlín izolovať „agresívne“ zlúčeniny, ako sú ťažké kovy v starnúcich orgánoch, tkanivách či vakuolách, t.j. koexistovať s nimi. Skutočným „únikom“ od aktívneho faktora je veľmi krátka ontogenéza efemérnych rastlín, ktorá im umožňuje vytvárať semená pred nástupom nepriaznivých podmienok. Napríklad v reakcii na zvýšenie teploty vzduchu rastlina „opúšťa“ aktívny faktor, znižuje teplotu tkaniva v dôsledku transpirácie a zároveň aktívne chráni bunkový metabolizmus pred vysokou teplotou syntetizovaním proteínov tepelného šoku.

Počas adaptačného procesu rastlina prechádza dvoma rôznymi fázami:

1) rýchla počiatočná odozva;

2) výrazne dlhšie štádium spojené s tvorbou nových izoenzýmov alebo stresových proteínov, ktoré zabezpečujú metabolizmus za zmenených podmienok.

Rýchla primárna reakcia rastliny na škodlivý účinok sa nazýva stresová reakcia a fáza, ktorá nasleduje, sa nazýva špecializovaná adaptácia. Keď stresor ustane, rastlina sa dostane do stavu zotavenia.

8 . KlasifikáciarastlinyVzávislostiodichteplotaoptimálne

Podľa stupňa adaptácie rastlín na podmienky extrémneho nedostatku tepla možno rozlíšiť tri skupiny:

1) rastliny neodolné voči chladu – sú vážne poškodené alebo usmrtené pri teplotách, ktoré ešte nedosiahli bod mrazu vody. Smrť je spojená s inaktiváciou enzýmov, narušením výmeny nukleových kyselín a bielkovín, priepustnosťou membrán a zastavením toku asimilátov. Sú to rastliny tropických dažďových pralesov, riasy teplých morí;

2) nemrazuvzdorné rastliny – znášajú nízke teploty, ale uhynú hneď, ako sa v pletivách začne vytvárať ľad. S nástupom chladného obdobia sa zvyšuje koncentrácia osmoticky aktívnych látok v bunkovej šťave a cytoplazme, čo znižuje bod mrazu na - (5-7) ° C. Voda v bunkách sa môže ochladiť pod bod mrazu bez toho, aby sa okamžite vytvoril ľad. Podchladený stav je nestabilný a trvá najčastejšie niekoľko hodín, čo však umožňuje rastlinám znášať mráz. Toto sú nejaké vždyzelené sub tropické rastliny- vavríny, citróny atď.;

3) rastliny odolné voči ľadu alebo mrazu - rastú v oblastiach so sezónnym podnebím, s chladnými zimami. Počas silných mrazov nadzemné orgány stromov a kríkov zamrznú, no napriek tomu zostávajú životaschopné, keďže sa v bunkách netvorí kryštalický ľad. Rastliny sú pripravené tak, aby odolali mrazu postupne, pričom po ukončení rastových procesov prechádzajú predbežným otužovaním. Otužovanie spočíva v nahromadení cukrov (až 20-30%) v bunkách, derivátov sacharidov, niektorých aminokyselín a iných ochranných látok, ktoré viažu vodu. Zároveň sa zvyšuje mrazuvzdornosť buniek, pretože viazanú vodu ťažšie odčerpávajú ľadové kryštály vznikajúce v extracelulárnych priestoroch.

Rozmrazenie uprostred a najmä na konci zimy spôsobuje rýchle zníženie odolnosti rastlín voči mrazu. Po skončení zimného pokoja sa otužovanie stráca. Jarné mrazíky, ktoré prídu náhle, môžu aj u mrazuvzdorných rastlín poškodiť výhonky, ktoré začali rásť a najmä kvety.

Na základe stupňa adaptácie na vysoké teploty možno rozlíšiť tieto skupiny rastlín:

1) tepelne neodolné rastliny sú poškodené už pri +(30-40)°C (eukaryotické riasy, vodné kvitnúce rastliny, suchozemské mezofyty);

2) rastliny odolné voči teplu znášajú polhodinové zahrievanie až do + (50-60) °C (rastliny suchých biotopov so silným slnečným žiarením - stepi, púšte, savany, suché subtrópy a pod.).

Niektoré rastliny sú pravidelne postihnuté požiarmi, keď teploty nakrátko vystúpia na stovky stupňov. Požiare sú obzvlášť bežné v savanách, suchých listnatých lesoch a krovinách, ako je napríklad chaparral. Existuje skupina pyrofytických rastlín, ktoré sú odolné voči požiarom. Stromy savany majú na kmeňoch hustú kôru impregnovanú ohňovzdornými látkami, ktoré spoľahlivo chránia vnútorné tkanivá. Plody a semená pyrofytov majú hrubé, často lignifikované obaly, ktoré pri spálení ohňom praskajú.

9 . Tepelná odolnosťrastliny

Tepelná odolnosť (tepelná tolerancia) je schopnosť rastlín znášať vysoké teploty a prehriatie. Ide o geneticky podmienenú vlastnosť. Na základe tepelnej odolnosti existujú tri skupiny rastlín.

Tepelne odolné - teplomilné modrozelené riasy a baktérie z horúcich minerálnych prameňov, schopné odolať zvýšeniu teploty až o 75-100°C. Zisťuje sa tepelná odolnosť termofilných mikroorganizmov vysoký stupeň metabolizmus, zvýšený obsah RNA v bunkách, odolnosť cytoplazmatického proteínu voči tepelnej koagulácii.

Tepelne odolné - rastliny púští a suchých biotopov (sukulenty, niektoré kaktusy, zástupcovia čeľade Crassulaceae), ktoré znesú teplo slnečné lúče do 50-65°C. Tepelná odolnosť sukulentov je do značnej miery určená zvýšenou viskozitou cytoplazmy a obsahom viazanej vody v bunkách a zníženým metabolizmom.

Tepelne odolné - mezofytické a vodné rastliny. Mezofyty otvorených stanovíšť znášajú krátkodobo teploty 40-47°C, zatienené miesta - cca 40-42°C, vodné rastliny znesú zvýšenie teploty až do 38-42°C. Spomedzi poľnohospodárskych rastlín sú teplomilnejšie rastliny južných zemepisných šírok (cirok, ryža, bavlna, ricínový bôb atď.).

Mnohé mezofyty tolerujú vysoké teploty vzduchu a vyhýbajú sa prehriatiu v dôsledku intenzívnej transpirácie, ktorá znižuje teplotu listov. Tepelne odolné mezofyty sa vyznačujú zvýšenou cytoplazmatickou viskozitou a zvýšenou syntézou tepelne odolných enzýmových proteínov.

Tepelná odolnosť do značnej miery závisí od trvania vysokých teplôt a ich absolútnej hodnoty. Väčšina poľnohospodárskych rastlín začne trpieť, keď teploty vystúpia na 35-40°C. Pri týchto a vyšších teplotách sú normálne fyziologické funkcie rastliny inhibované a pri teplote okolo 50°C sa protoplazma zráža a bunky odumierajú.

Prekročenie optimálnej teplotnej úrovne vedie k čiastočnej alebo globálnej denaturácii bielkovín. To spôsobuje deštrukciu proteín-lipidových komplexov plazmalemy a iných bunkových membrán, čo vedie k strate osmotických vlastností bunky.

Pri vystavení vysokým teplotám sa v rastlinných bunkách indukuje syntéza stresových proteínov (proteíny tepelného šoku). Rastliny na suchých svetlých stanovištiach sú odolnejšie voči teplu ako tieňomilné.

Tepelná odolnosť je do značnej miery určená fázou rastu a vývoja rastlín. Vysoké teploty spôsobujú najväčšie poškodenie rastlín v počiatočných štádiách ich vývoja, pretože mladé, aktívne rastúce tkanivá sú menej stabilné ako staré a „spiace“. Odolnosť voči teplu sa medzi rôznymi rastlinnými orgánmi líši: podzemné orgány sú menej odolné, výhonky a puky sú odolnejšie.

10 . Fyziologicko-biochemickézákladynešpecifickéAšpecifickéreakcienastres

Nešpecifické sú rovnaké typy reakcií organizmu na pôsobenie rôznych stresorov alebo rôznych organizmov na rovnaký stresový faktor. Špecifické reakcie zahŕňajú reakcie, ktoré sa kvalitatívne líšia v závislosti od faktora a genotypu.

Medzi primárne nešpecifické procesy vyskytujúce sa v rastlinných bunkách pod vplyvom akýchkoľvek stresorov patria:

1. Zvýšená permeabilita membrány, depolarizácia membránového potenciálu plazmalemy.

2. Vstup vápenatých iónov do cytoplazmy z bunkových stien a vnútrobunkových kompartmentov (vakuola, endoplazmatické retikulum, mitochondrie).

3. Posuňte pH cytoplazmy na kyslú stranu.

4. Aktivácia zostavy aktínových mikrofilament cytoskeletu, čo vedie k zvýšeniu viskozity a rozptylu svetla cytoplazmy.

5. Zvýšená absorpcia kyslíka, zrýchlená spotreba ATP, rozvoj procesov voľných radikálov.

6. Zvýšenie obsahu aminokyseliny prolínu, ktorá môže vytvárať agregáty, ktoré sa správajú ako hydrofilné koloidy a prispievajú k zadržiavaniu vody v bunke. Prolín sa môže viazať na proteínové molekuly, čím ich chráni pred denaturáciou.

7. Aktivácia syntézy stresových proteínov.

8. Zvýšená aktivita protónovej pumpy v plazmaleme a prípadne v tonoplaste, zamedzenie nepriaznivých posunov v iónovej homeostáze.

9. Posilnenie syntézy etylénu a kyseliny abscisovej, inhibícia delenia a rastu, absorpčnej aktivity buniek a iných fyziologických procesov prebiehajúcich za normálnych podmienok.

11 . Šougenetickýpodsekvenciareakcienastres

Koncept špecifickosti a nešpecifickosti adaptačných reakcií sa používa po prvé na určenie postoja organizmu (druhu, odrody) k rôznym stresorom a po druhé na charakterizáciu reakcie rôznych organizmov (druhov, odrôd) na rovnaký stresor. Najdôležitejšou nešpecifickou reakciou buniek na stresory je syntéza špeciálnych proteínov. Boli identifikované gény kódujúce proteíny a ukázalo sa, že stres vyvoláva expresiu mnohých génov. To nám umožňuje posúdiť, ktoré gény sú zodpovedné za rezistenciu. Stresové proteíny sa v rastlinách syntetizujú v reakcii na rôzne vplyvy: anaerobiózu, vysoké a nízke teploty, dehydratáciu, vysoké koncentrácie solí, ťažké kovy, škodcov, ako aj účinky na rany a ultrafialové žiarenie. Stresové proteíny sú rôznorodé a tvoria skupiny proteínov s vysokou a nízkou molekulovou hmotnosťou. Proteíny s rovnakou molekulovou hmotnosťou sú reprezentované rôznymi polypeptidmi. Je to spôsobené tým, že každá skupina proteínov je kódovaná nie jedným génom, ale rodinou blízko príbuzných génov. Po dokončení syntézy proteínov môžu nastať rôzne modifikácie, ako je reverzibilná fosforylácia. Ochrannú úlohu stresových proteínov v rastlinách potvrdzujú fakty bunkovej smrti, keď sa v období stresu zavádzajú inhibítory syntézy proteínov. Na druhej strane zmeny v štruktúre génov, ktoré poškodzujú syntézu proteínov, vedú k strate stability buniek. V dôsledku zmeny pôsobenia faktora alebo faktorov sa život bunky prepne do stresového programu. K tomu dochádza súčasne na mnohých úrovniach regulácie. Expresia génov, ktorých aktivita je charakteristická pre život buniek za normálnych podmienok, je inhibovaná a sú aktivované gény stresovej reakcie. K aktivácii stresových génov dochádza v dôsledku príjmu signálu a zodpovedajúceho signálneho reťazca. Abiotické stresové faktory (nadbytok solí, zvýšená teplota atď.) zjavne aktivujú receptory v plazmatickej membráne. Tam začína signálny reťazec, ktorý cez rôzne medziprodukty, ako sú proteínkinázy a fosfatázy, vedie k vytvoreniu transkripčného faktora. Tieto faktory v jadre aktivujú gény väzbou na špecifické promótory. Poradie reakcií je nasledovné: stresový signál -> receptor v plazmaleme -> signálny reťazec v cytosóle -> transkripčný faktor v jadre -> promótor génu vyvolaného stresom -> mRNA -> proteín -> ochranná úloha v rastlina.

12 . Čotakýkrížová adaptácia?

Krížové alebo krížové adaptácie sú adaptácie, pri ktorých rozvoj rezistencie voči jednému faktoru zvyšuje odolnosť voči súbežnému faktoru.

13 . KlasifikáciarastlinyAutor:postojKomusvetuPríklady

Vo vzťahu k svetlu sú všetky rastliny vrátane lesných stromov rozdelené do nasledujúcich ekologických skupín:

heliofyty (svetlomilné), vyžadujúce veľa svetla a schopné tolerovať len mierne zatienenie (svetlomilné patria takmer všetky kaktusy a iné sukulenty, mnohí zástupcovia tropického pôvodu, niektoré subtropické kríky) borovica, pšenica, smrekovec (silná kutikula), veľa prieduchov);

sciofyty (milujúci tieň) - naopak, uspokoja sa s nevýznamným osvetlením a môžu existovať v tieni (odolné voči tieňom zahŕňajú rôzne ihličnany, veľa papradí, niektoré dekoratívne zeleň);

tolerantné voči odtieňom (voliteľné heliofyty).

Heliofyty. Svetlé rastliny. Obyvatelia otvorených biotopov: lúky, stepi, horné vrstvy lesy, skoré jarné rastliny, mnohé kultúrne rastliny.

malé veľkosti listov; Vyskytuje sa sezónny dimorfizmus: na jar sú listy malé, v lete sú väčšie;

listy sú umiestnené pod veľkým uhlom, niekedy takmer vertikálne;

listová čepeľ lesklá alebo husto dospievajúca;

tvoria riedke porasty.

Sciofyty. Neznesie silné svetlo. Biotopy: nižšie tmavé vrstvy; obyvatelia hlbokých vrstiev nádrží. V prvom rade sú to rastliny rastúce pod zápojom lesa (oxalis, kostyn, sopeľ).

Vyznačujú sa nasledujúcimi vlastnosťami:

listy sú veľké, jemné;

tmavo zelené listy;

listy sú pohyblivé;

Charakteristická je takzvaná listová mozaika (čiže špeciálne usporiadanie listov, pri ktorom sa listy navzájom čo najviac nezakrývajú).

Odolný voči odtieňom. Zaberajú strednú polohu. Často dobre rastú za normálnych svetelných podmienok, ale znesú aj tmavé podmienky. Podľa ich charakteristík zaujímajú strednú polohu.

Príčiny tohto rozdielu treba hľadať predovšetkým v špecifických vlastnostiach chlorofylu, potom v odlišnej architektonike druhov (v štruktúre výhonkov, umiestnení a tvare listov). Rozmiestnením lesných drevín v súlade s ich potrebou svetla, ktorá sa prejavuje ich súťaživosťou pri zrastení, a umiestnením svetlomilnejších na prvé miesto získame približne nasledujúce rady.

1) Smrekovec, breza, osika, jelša

2) jaseň, dub, brest

3) smrek, lipa, hrab, buk, jedľa.

Je pozoruhodným a biologicky dôležitým faktom, že takmer všetky stromy v mladosti znesú väčšie zatienenie ako v zrelšom veku. Ďalej je potrebné poznamenať, že schopnosť tolerovať zatienenie je do určitej miery závislá od úrodnosti pôdy.

Rastliny sa delia na:

1. dlhý deň 16-20 hodín Dĺžka dňa - mierne pásmo, severná šírka,

2. krátky deň noc sa rovná dňu - rovníkové zemepisné šírky,

3. neutrálne - americký javor, púpava a pod.

14 . Zvláštnostiodolný voči odtieňomrastlinyAichcharakteristický

Rastliny tolerujúce tieň, rastliny (hlavne dreviny, mnohé bylinné pod korunami listnatých stromov, skleníky atď.), ktoré znášajú určité zatienenie, ale dobre sa vyvíjajú na priamom slnku. Fyziologicky T. r. charakterizované relatívne nízkou intenzitou fotosyntézy. Listy T. r. majú množstvo anatomických a morfologických znakov: stĺpcovitý a hubovitý parenchým je slabo diferencovaný, bunky obsahujú malý počet (10-40) chloroplastov, ktorých povrch sa pohybuje medzi 2-6 cm2 na 1 cm2 plochy listu . Množstvo rastlín pod zápojom lesa (napríklad kopytník, egreš a pod.) skoro na jar, pred rozkvitnutím listov stromovej etáže, sú fyziologicky svetlomilné a v lete, keď je zápoj uzavretý, sú odolné voči odtieňom.

Tieňodolné rastliny sú rastliny tolerantné voči zatieneniu, rastú najmä na tienistých stanovištiach (na rozdiel od svetlomilných rastlín heliofytov), ​​ale dobre sa vyvíjajú aj v otvorené plochy s viac-menej priamym slnečným žiarením (na rozdiel od tieňomilných rastlín, sciofytov). Rastliny odolné voči odtieňom sa v ekológii rastlín považujú za prechodnú skupinu medzi heliofytmi a sciofytmi; sú definované ako fakultatívne heliofyty.

Vlastnosti morfológie a fyziológie rastlín odolných voči odtieňom

Mozaikové usporiadanie listov pomáha lepšie zachytiť rozptýlené svetlo. Listy cukrového javora

Rastliny odolné voči tieňom sa vyznačujú relatívne nízkou intenzitou fotosyntézy. Ich listy sa líšia od listov heliofytov v množstve dôležitých anatomických a morfologických vlastností. V listoch rastlín odolných voči odtieňom je stĺpcový a hubovitý parenchým zvyčajne slabo diferencovaný; charakterizované zväčšenými medzibunkovými priestormi. Pokožka je pomerne tenká, jednovrstvová; epidermálne bunky môžu obsahovať chloroplasty (ktoré sa nikdy nenachádzajú v heliofytoch). Kutikula je zvyčajne tenká. Prieduchy sa zvyčajne nachádzajú na oboch stranách listu s miernou prevahou na rubovej strane (u svetlomilných rastlín spravidla na prednej strane nie sú žiadne prieduchy alebo sú umiestnené prevažne na rubovej strane). V porovnaní s heliofytmi majú rastliny odolné voči odtieňom výrazne nižší obsah chloroplastov v bunkách listov - v priemere od 10 do 40 na bunku; celkový povrch listových chloroplastov výrazne nepresahuje jeho plochu (2-6 krát; kým u heliofytov je prebytok desaťnásobný).

Niektoré rastliny odolné voči odtieňom sa vyznačujú tvorbou antokyanov v bunkách, keď rastú na jasnom slnku, čo dáva listom a stonkám červenkastú alebo hnedastú farbu, čo je v podmienkach prirodzeného prostredia netypické. Iné majú pri pestovaní na priamom slnku bledšie listy.

Vzhľad rastlín odolných voči odtieňom sa tiež líši od rastlín milujúcich svetlo. Rastliny odolné voči tieňom majú zvyčajne širšie, tenšie a mäkšie listy, aby zachytili viac nepriameho slnečného žiarenia. Zvyčajne majú plochý a hladký tvar (zatiaľ čo u heliofytov sa často vyskytuje skladanie a tuberkulóza listov). Charakterizované horizontálnym usporiadaním listov (v heliofytoch sú listy často umiestnené pod uhlom voči svetlu) a listovou mozaikou. Lesné byliny sú zvyčajne pretiahnuté, vysoké a majú predĺženú stonku.

Mnohé rastliny odolné voči odtieňom majú vysokú plasticitu svojej anatomickej štruktúry v závislosti od úrovne svetla (predovšetkým ide o štruktúru listov). Napríklad v prípade buka, orgovánu a dubu majú listy vytvorené v tieni zvyčajne výrazné anatomické rozdiely od listov pestovaných na jasnom slnečnom svetle.

K rastlinám odolným voči tieňom patria niektoré koreňové zeleniny (reďkovka, repík) a bylinky (petržlen, medovka, mäta). Čerešňa obyčajná je pomerne odolná voči odtieňom (jedna z mála odtieňov odolná ovocné stromy); Niektoré bobuľové kríky (ríbezle, černice, niektoré odrody egrešov) a bylinné rastliny (záhradné jahody, brusnice) sú odolné voči odtieňom.

Niektoré rastliny odolné voči tieňom sú cennými kŕmnymi plodinami. Vika pestovaná na tieto účely sa využíva aj ako zelené hnojenie.

15. FotofilnýrastlinyAichanatomické a fyziologickézvláštnosti

Svetlomilné rastliny, heliofyty, rastliny, ktoré rastú na otvorených plochách a nemôžu tolerovať dlhodobé zatienenie; pre normálny rast potrebujú intenzívne slnečné alebo umelé žiarenie. Dospelé rastliny sú svetlomilnejšie ako mladé. K S. r. zahŕňajú bylinné (stromček veľký, lekno a pod.) a dreviny (smrekovec, akácia atď.) rastliny skoré jarné – stepi a polopúšte a kultúrne rastliny – kukurica, cirok, cukrová trstina atď. majú množstvo anatomických, morfologických a fyziologických znakov: pomerne hrubé listy s malobunkovým stĺpovitým a hubovitým parenchýmom a veľkým počtom prieduchov. Listové bunky obsahujú od 50 do 300 malých chloroplastov, ktorých povrch je desaťkrát väčší ako povrch listu. V porovnaní s rastlinami odolnými voči tieňom sú listy S. r. obsahujú viac chlorofylu na jednotku povrchu a menej na jednotku hmotnosti listu. Charakteristickým fyziologickým znakom S. r. -- vysoká intenzita fotosyntézy (heliofyty).

Rastliny, ktoré neznesú dlhodobé zatienenie. Sú to rastliny otvorených stanovíšť: stepné a lúčne trávy, skalné lišajníky, rastliny alpínskych lúk, pobrežné a vodné (s plávajúcimi listami), skoré jarné bylinné rastliny listnatých lesov.

Medzi svetlomilné dreviny patria: saxaul, akát, akát, albízia, breza, smrekovec, cédre atlaské a libanonské, borovica lesná, jaseň obyčajný, sofora japonská, moruša biela, brest, akát amur, orech, topole čierne a biele, osika , obyčajný dub; na kry - angustifolia, amorfa, oleander a pod. Vypreparované listnaté, zlatisté, bielo panašované formy drevín a kríkov sú náročnejšie na svetlo. Svetlomilné rastliny majú zvyčajne menšie listy ako tie, ktoré znášajú tieň. Ich listová čepeľ je umiestnená vertikálne alebo pod veľkým uhlom k horizontálnej rovine, takže počas dňa listy prijímajú iba posuvné lúče. Toto usporiadanie listov je typické pre eukalyptus, mimózu, akáciu a mnohé druhy stepných bylín. Povrch listu je lesklý (vavrín, magnólia), pokrytý ľahkým voskovým povlakom (kaktusy, mliečniky, Crassulaceae) alebo husto ochlpený, je tu hustá kutikula. Vnútorná stavba listu sa vyznačuje svojimi vlastnosťami: palisádový parenchým je dobre vyvinutý nielen na hornej, ale aj na spodnej strane listu, mezofylové bunky sú malé, bez veľkých medzibunkových priestorov, prieduchy sú malé a početné . svetlomilné rastliny sa vyznačujú vysokou intenzitou fotosyntézy, spomaľujú rastové procesy a sú citlivejšie na nedostatok svetla. Požiadavky na svetlo sa menia s vekom rastliny a závisia od podmienok prostredia. Rovnaký druh je v mladosti tolerantnejší voči tieňom. Keď sa drevina sťahuje (v pestovaní) z teplých oblastí do chladnejších, zvyšuje sa jej potreba svetla, čo je ovplyvnené aj nutričnými podmienkami rastlín. Zapnuté úrodná pôda Rastliny sa môžu rozvíjať pri menej intenzívnom osvetlení, v chudobnej pôde sa potreba svetla zvyšuje.

16. TieňomilnýrastlinyAichanatomické a fyziologickézvláštnosti

Rastliny, ktoré neznášajú silné svetlo. Patria sem napríklad mnohé lesné byliny (oxalis, maynik atď.). Pri rúbaní lesa, keď sú vystavené svetlu, vykazujú známky útlaku a hynú. Najvyššia intenzita fotosyntézy sa pozoruje u takýchto rastlín pri miernom osvetlení.

17. VplyvteplotanavýškaArozvojrastliny.Klasifikáciarastliny

Väčšina poľnohospodárskych rastlín začne trpieť, keď teploty vystúpia na 35-40°C. Pri týchto a vyšších teplotách sú normálne fyziologické funkcie rastliny inhibované a pri teplote okolo 50°C sa protoplazma zráža a bunky odumierajú. Prekročenie optimálnej teplotnej úrovne vedie k čiastočnej alebo globálnej denaturácii bielkovín. To spôsobuje deštrukciu proteín-lipidových komplexov plazmalemy a iných bunkových membrán, čo vedie k strate osmotických vlastností bunky. V dôsledku toho sa pozoruje dezorganizácia mnohých bunkových funkcií a zníženie rýchlosti rôznych fyziologických procesov. Pri teplote 20°C teda všetky bunky prechádzajú procesom mitotického delenia, pri 38°C je mitóza pozorovaná v každej siedmej bunke a zvýšenie teploty na 42°C znižuje počet deliacich sa buniek 500-krát. (jedna deliaca bunka na 513 nedeliacich sa buniek). Pri maximálnych teplotách spotreba organických látok na dýchanie prevyšuje ich syntézu, rastlina chudne na sacharidy a potom začne hladovať. Toto je obzvlášť výrazné u rastlín s miernejším podnebím (pšenica, zemiaky, mnohé záhradné plodiny).

Fotosyntéza je citlivejšia na vysoké teploty ako dýchanie. Pri suboptimálnych teplotách rastliny zastavujú rast a fotoasimiláciu, čo je spôsobené narušením aktivity enzýmov, zvýšenou výmenou dýchacích plynov, zníženou energetickou účinnosťou, zvýšenou hydrolýzou polymérov, najmä bielkovín a otravou protoplazmy produktmi rozkladu škodlivými pre rastlinu (amoniak , atď.). V tepelne odolných rastlinách sa za týchto podmienok zvyšuje obsah organických kyselín, ktoré viažu nadbytočný amoniak.

Spôsob ochrany pred prehriatím môže byť zvýšená transpirácia poskytovaná výkonným koreňovým systémom. V dôsledku transpirácie sa teplota rastlín niekedy zníži o 10-15°C. Vadnúce rastliny s uzavretými prieduchmi ľahšie odumierajú prehriatím ako rastliny, ktoré sú dostatočne zásobené vodou. Rastliny ľahšie znášajú suché teplo ako vlhké, keďže v horúčavách a vysokej vlhkosti vzduchu je regulácia teploty listov v dôsledku transpirácie obmedzená.

Zvýšenie teploty je obzvlášť nebezpečné pri silnom slnečnom žiarení. Aby sa znížila intenzita vystavenia slnečnému žiareniu, rastliny umiestňujú listy vertikálne, paralelne s jeho lúčmi (erektoidné). V tomto prípade sa chloroplasty aktívne pohybujú v mezofylových bunkách listu, akoby unikali prebytočnej insolácii. Rastliny si vyvinuli systém morfologických a fyziologických úprav, ktoré ich chránia pred tepelným poškodením: svetlé sfarbenie povrchu, odrážajúce slnečné žiarenie; skladanie a zvlnenie listov; pubescencia alebo šupiny, ktoré chránia základné tkanivá pred prehriatím; tenké vrstvy korkového tkaniva, ktoré chránia floém a kambium; väčšia hrúbka kutikulárnej vrstvy; vysoký obsah sacharidov a nízky obsah vody v cytoplazme atď. V poľných podmienkach je kombinovaný účinok vysokých teplôt a dehydratácie obzvlášť deštruktívny. Pri dlhotrvajúcom a hlbokom vädnutí je inhibovaná nielen fotosyntéza, ale aj dýchanie, čo spôsobuje narušenie všetkých základných fyziologických funkcií rastliny. Vysoké teploty spôsobujú najväčšie škody rastlinám v raných štádiách ich vývoja, pretože mladé, aktívne rastúce pletivá sú menej stabilné ako staré a „spiace“ pletivá. Odolnosť voči teplu sa medzi rôznymi rastlinnými orgánmi líši: podzemné orgány sú menej odolné, výhonky a púčiky sú odolnejšie. Rastliny reagujú veľmi rýchlo na tepelný stres indukčnou adaptáciou. Pri tvorbe generatívnych orgánov klesá tepelná odolnosť jednoročných a dvojročných rastlín. Škodlivé účinky zvýšených teplôt sú jedným z najdôležitejších dôvodov výrazného zníženia úrod skorej jari pri oneskorenej sejbe. Napríklad u pšenice vo fáze odnožovania dochádza k diferenciácii kláskov v rastovom kuželi. Vysoké teploty pôdy a vzduchu vedú k poškodeniu rastového kužeľa, urýchľujú proces a skracujú čas prechodu štádiami IV-V, čo vedie k zníženiu počtu kláskov v klásku, ako aj počtu kvetov v klásku. klások, čo vedie k zníženiu výnosu.

Vývoj rastlín, ich rast a iné fyziologické procesy prebiehajú za určitých teplotných podmienok. Okrem toho má každý typ rastliny teplotné minimá, optimá a maximá pre každý fyziologický proces. Teplo je preto dôležitým environmentálnym faktorom, ktorý určuje život jednotlivej rastliny, rozšírenie rastlinných druhov na zemskom povrchu a tvorbu vegetačných typov.

Pre každý druh rastliny je potrebné rozlišovať dve teplotné hranice: minimálnu a maximálnu, t.j. teploty, pri ktorých ustávajú životné procesy v rastlinách, a optimálnu teplotu, ktorá je pre život rastlín najpriaznivejšia. Pre rôzne fyziologické procesy (fotosyntéza, dýchanie, rast) v tom istom rastlinnom druhu nie je poloha týchto hraníc rovnaká. Iné je to aj pre fenologické fázy drevín. Napríklad rast výhonkov v smreku a jedle začína pri teplotách od +7 do +10 ° a kvitnutie začína pri vyšších teplotách, nad +10 °. Druhy ako jelša, osika, lieska, vŕba kvitnú pri nižších teplotách a ich výhonky rastú oveľa neskôr pri vyšších teplotách.

Pre všetky životné procesy rastlín je charakteristické, že pre ne optimálne teploty sú bližšie k maximu ako k minimu. Ak borovica rastie v teplotnom rozsahu od +7 do +34°, potom je optimálna teplota od +25 do +28°.

Semená mnohých rastlín vrátane stromov vyžadujú pre včasné a normálne klíčenie predchádzajúce vystavenie nízkym teplotám. Tento princíp je základom pre stratifikáciu semien niektorých dreviny: jaseň, lipa, euonymus, hloh. Listové a kvetné puky v drevinách po vystavení nízkym teplotám tiež rýchlejšie kvitnú.

Rastliny lepšie znášajú vyššie teploty, ak obsahujú málo vody (najmä semená a výtrusy rastlín) alebo ak sú v kľude (púštne rastliny).

Ochranou pred prehriatím rastlín je transpirácia, ktorá výrazne znižuje telesnú teplotu rastliny. Hromadenie solí v rastlinných bunkách tiež zvyšuje odolnosť ich protoplazmy voči koagulácii vplyvom vysokej teploty. To je bežné najmä v púštnych rastlinách (saxaul, solyanka). U sadeníc a jednoročných sadeníc drevín spôsobuje vysoká teplota okrem vysychania niekedy aj odpadávanie koreňového krčka.

Minimálna teplota má veľkú amplitúdu pre rôzne druhy rastliny. Niektoré tropické rastliny sú teda poškodené chladom aj pri teplote +5° a hynú pod nulou (napríklad niektoré orchidey). Príčinou úhynu rastlín chladom je najmä strata vody bunkami. Ľadové kryštály vytvorené v medzibunkových priestoroch čerpajú vodu z buniek, vysušujú ich a ničia. Preto rastliny a ich časti, ktoré obsahujú málo vody, lepšie znášajú nízke teploty (napríklad lišajníky, suché semená a výtrusy rastlín).

V mnohých prípadoch to nie je nízka teplota, čo vedie k zmrazeniu, a rýchlemu rozmrazovaniu alebo striedaniu rozmrazovania so zmrazením. Niektoré rastliny, ako napríklad rašeliníky, aj keď obsahujú veľa vody, dokážu rýchlo zamrznúť a roztopiť sa bez poškodenia života.

Niektoré dreviny bez ujmy znesú veľmi nízke zimné teploty (-40 - 45°) (borovica, smrekovec, sibírsky céder, breza, osika), iné druhy sú poškodené. Povaha a stupeň poškodenia sa však líšia. V smreku obyčajnom sú jednoročné ihličie a dokonca aj spiace púčiky čiastočne alebo úplne poškodené. Odumierajú spiace púčiky duba, jaseňa a javora; v tomto prípade stromy zostávajú dlho bez listov až do konca júna, kým nevyrašia spiace púčiky a neobnovia normálne olistenie koruny. Niekedy zostanú spiace púčiky nepoškodené, ale kambium kmeňa a konárov je veľmi poškodené mrazom, čo je obzvlášť nebezpečné, pretože potom púčiky na jar kvitnú, ale čoskoro mladé výhonky uschnú a strom úplne odumrie. Toto sa pozoruje u niektorých topoľov, mladých jelší čiernych a jabloní.

Pri prechladnutí vonkajších častí kmeňa pri prudkých poklesoch teplôt v zime niekedy dochádza k pozdĺžnemu roztrhnutiu povrchu kmeňa a vzniku mrazových trhlín, ktoré strom oslabujú a kazia kvalitu dreva. Ihličnaté stromy niekedy trpia skorým jarným vykurovaním, keď rozmrznuté ihličie začne odparovať vodu, ale zo zamrznutých častí kmeňa a koreňov voda ešte netečie. Tento jav sa nazýva úpal, vedie k hnednutiu mladšieho, zvyčajne jednoročného ihličia.

Stromy rôzne reagujú na neskoré jarné mrazy, ktoré sa vyskytujú na začiatku vegetačného obdobia, keď teplota v nižších vrstvách atmosféry (do výšky 3 - 4 m) v noci klesne na -3 - 5°. Potom sa u mladých stromov poškodia výhonky, ktoré sa práve objavili po zlome púčikov, do takej miery, že niekedy úplne odumrú; Medzi tieto druhy patrí smrek, jedľa, dub a jaseň.

Vo vzťahu k teplu sa dreviny rastúce prirodzene alebo vyšľachtené v ZSSR klasifikujú takto:

1. Úplne mrazuvzdorná, úplne nepoškodená nízkymi zimnými teplotami, znáša mrazy do -45-50° a niektoré aj nižšie, nepoškodená neskorými jarnými mrazmi. Medzi takéto dreviny patria smrekovec sibírsky a dahurský, borovica lesná, smrek sibírsky, sibírsky a trpasličí céder, borievka obyčajná, osika, breza plstnatá a bradavičnatá, jelša sivá, jaseň, kozia vŕba, topoľ sladký.

2. Odolný voči mrazu, odoláva tuhým zimám, ale poškodený veľmi silnými mrazmi (pod - 40°). U niektorých sú poškodené ihlice, u iných sú poškodené spiace púčiky. Niektoré druhy tejto skupiny poškodzujú neskoré jarné mrazy. Patria sem smrek obyčajný, jedľa sibírska, jelša čierna, lipa malolistá, brest, brest, javor nórsky, topole čierne a biele.

3. Pomerne teplomilné s dlhším vegetačným obdobím, v dôsledku čoho ich jednoročné výhonky nestihnú vždy zdrevnateť a sú čiastočne alebo úplne poškodené mrazom; všetky rastliny sú vážne poškodené veľmi nízkymi zimnými teplotami; mnohé z nich sú poškodené neskorými jarnými mrazmi. Medzi tieto druhy patria duby letné a zimné, jaseň obyčajný, lipa veľkolistá, hrab, brezová kôra, aksamietnica, orech mandžuský, euonymus a topoľ kanadský.

4. Teplomilné s ešte dlhším vegetačným obdobím, ich výhonky často nedozrievajú a odumierajú mrazom. Pri silných, dlhotrvajúcich mrazoch odumiera celá nadzemná časť takýchto rastlín a k jej obnove dochádza zo spiacich púčikov na krčku koreňa. Medzi tieto druhy patrí pyramídový topoľ, orech, pravý gaštan, moruše a akácia biela.

5. Veľmi teplomilné, ktoré neznášajú alebo neznášajú dlhotrvajúce mrazy do -10-15°. Pri tejto teplote v priebehu niekoľkých dní buď úplne odumrú, alebo sú vážne poškodené; medzi ne patrí pravý céder, cyprus, eukalyptus, citrusové plody, korkový dub, grandiflora magnólia a hodvábna akácia.

Medzi týmito skupinami nie je možné stanoviť ostrú hranicu, mnohé dreviny zaujímajú medzipolohu. Zvýšenie odolnosti proti chladu toho istého druhu závisí aj od podmienok pestovania. To všetko však nevylučuje potrebu porovnávacej charakteristiky a klasifikácie drevín vo vzťahu k teplu.

18. Odolnosť proti chladuprirastliny

Podobné dokumenty

Ekologické skupiny rastlín: hydatofyty, hydrofyty, hygrofyty, mezofyty a xerofyty. Všeobecná charakteristika ultrafialového žiarenia a jeho úloha vo vývoji živých organizmov. Vplyv UV žiarenia na obsah fotosyntetických pigmentov. Koncept stresu rastlín.

kurzová práca, pridané 11.07.2015


Zváženie a analýza hlavných skupín faktorov, ktoré môžu spôsobiť stres v rastlinách. Úvod do fáz Selyeho triády vo vývoji stresu u rastlín. Výskum a charakterizácia fyziológie odolnosti rastlín voči stresu pomocou ochranných systémov.

test, pridané 17.04.2019


Stres ako súbor nešpecifických adaptačných reakcií organizmu na vplyv nepriaznivých faktorov. Oxidačný stres. Psychologické reakcie obyvateľstva žijúceho v rádioaktívne kontaminovaných oblastiach na radiačnú hrozbu.

prezentácia, pridané 05.03.2017


Aktivácia určitých rastlinných enzymatických systémov stopovými prvkami. Úloha pôdy ako komplexného edafického faktora v živote rastlín, pomer mikroelementov. Klasifikácia rastlín v závislosti od ich potrieb živín.

kurzová práca, pridané 13.04.2012


Definícia pojmov „sucho“ a „odolnosť voči suchu“. Zváženie reakcií rastlín na sucho. Štúdium typov rastlín vo vzťahu k vodnému režimu: xerofyty, hygrofyty a mezofyty. Opis mechanizmu adaptácie rastlín na podmienky prostredia.

abstrakt, pridaný 07.05.2015


Podstata pojmu "fotoperiodizmus". Neutrálne rastliny s dlhým a krátkym dňom. Svetlo a jeho úloha v živote rastlín. Ekologické skupiny rastlín vo vzťahu k svetlu. Prispôsobenie rastlín svetelným podmienkam. Lokalizácia fotoperiodických reakcií.

kurzová práca, pridané 20.05.2011


Charakteristika hlavných skupín rastlín vo vzťahu k vode. Anatomické a morfologické adaptácie rastlín na vodný režim. Fyziologické adaptácie rastlín obmedzené na biotopy s rôznou vlhkosťou.

kurzová práca, pridaná 3.1.2002


Taxonomické jednotky sveta rastlín, taxonómia rastlín, ich význam vo výžive voľne žijúcich živočíchov a človeka. Štruktúra a funkcie listovej epidermis; klasifikácia, biologický význam obličiek. Ekologické skupiny rastlín vo vzťahu k zloženiu pôdy.

test, pridané 02.06.2012


Vplyv svetla na výživu a odparovanie. Význam svetla pre distribúciu rastlín. Intenzita svetla a smer svetelných lúčov. Klasifikácia rastlín vo vzťahu k svetlu. Smer a osvetlenie listov. Rozdiely v anatomickej štruktúre.

abstrakt, pridaný 21.01.2003


Kardinálne teplotné body. Proces fotosyntézy prebieha pomocou svetla. Cirkadiánne cykly. Rastové pohyby: typizácia, možné mechanizmy. Prispôsobenie rastlín teplotám. Nová tvorba špecifických proteínov odolných voči dehydratácii.

v biológii vývoj akejkoľvek vlastnosti, ktorá prispieva k prežitiu druhu a jeho rozmnožovaniu. Adaptácie môžu byť morfologické, fyziologické alebo behaviorálne.

Morfologické adaptácie zahŕňajú zmeny tvaru alebo štruktúry organizmu. Príkladom takéhoto prispôsobenia je tvrdý pancier korytnačiek, ktorý poskytuje ochranu pred dravými zvieratami. Fyziologické adaptácie sú spojené s chemickými procesmi v tele. Vôňa kvetu teda môže slúžiť na prilákanie hmyzu a tým prispieť k opeľovaniu rastliny. Behaviorálna adaptácia je spojená s určitým aspektom života zvieraťa. Typickým príkladom je medvedí zimný spánok. Väčšina úprav je kombináciou týchto typov. Napríklad cicanie krvi u komárov je zabezpečené komplexnou kombináciou takých adaptácií, ako je vývoj špecializovaných častí ústneho aparátu prispôsobených na satie, formovanie pátracieho správania pri hľadaní koristi a produkcia špeciálnych sekrétov slinami. žľazy, ktoré bránia zrážaniu nasatej krvi.

Všetky rastliny a zvieratá sa neustále prispôsobujú svojmu prostrediu. Aby sme pochopili, ako sa to deje, je potrebné zvážiť nielen zviera alebo rastlinu ako celok, ale aj genetický základ adaptácie.

Genetický základ. V každom druhu je program rozvoja vlastností zakotvený v genetickom materiáli. Materiál a v ňom zakódovaný program sa odovzdávajú z generácie na generáciu, pričom zostávajú relatívne nezmenené, takže zástupcovia daného druhu vyzerajú a správajú sa takmer rovnako. V populácii organizmov akéhokoľvek druhu však vždy dochádza k malým zmenám v genetickom materiáli, a teda k odchýlkam v charakteristikách jednotlivých jedincov. Práve z týchto rôznych genetických variácií proces adaptácie vyberá tie vlastnosti alebo uprednostňuje vývoj tých vlastností, ktoré najviac zvyšujú šance na prežitie, a tým aj na zachovanie genetického materiálu. Adaptáciu možno teda považovať za proces, ktorým genetický materiál zvyšuje svoje šance na pretrvávanie v nasledujúcich generáciách. Z tohto pohľadu každý druh predstavuje úspešný spôsob uchovania určitého genetického materiálu.

Aby mohol jedinec akéhokoľvek druhu odovzdať genetický materiál, musí byť schopný sa živiť, prežiť až do obdobia rozmnožovania, zanechať potomstvo a potom ho rozložiť na čo najširšom území.

Výživa. Všetky rastliny a živočíchy musia prijímať energiu a rôzne látky z prostredia, predovšetkým kyslík, vodu a anorganické zlúčeniny. Takmer všetky rastliny využívajú slnečnú energiu a transformujú ju procesom fotosyntézy (pozri tiež FOTOSYNTÉZA). Zvieratá získavajú energiu jedením rastlín alebo iných živočíchov.

Každý druh je prispôsobený určitým spôsobom, aby si zabezpečil potravu. Hawky majú ostré pazúry na zachytenie koristi a umiestnenie očí v prednej časti hlavy im umožňuje posúdiť hĺbku priestoru, ktorá je potrebná na lov pri lete vysokou rýchlosťou. Iné vtáky, ako sú volavky, majú vyvinuté dlhé krky a nohy. Potravu získavajú opatrným potulovaním sa po plytkej vode a číhaním na neopatrné vodné živočíchy. Darwinove pinky, skupina blízko príbuzných druhov vtákov z Galapágskych ostrovov, poskytujú klasický príklad vysoko špecializovanej adaptácie na rôzne spôsoby kŕmenia. Vďaka jedným alebo druhým adaptívnym morfologickým zmenám, predovšetkým v štruktúre zobáka, sa niektoré druhy stali zrnožravými, iné hmyzožravými.

Pokiaľ ide o ryby, dravce, ako sú žraloky a barakudy, majú ostré zuby na ulovenie koristi. Iné, ako sú malé ančovičky a sleď, získavajú malé čiastočky potravy filtrovaním morskej vody cez hrebeňové žiabre.

U cicavcov sú vynikajúcim príkladom prispôsobenia sa typu výživy štrukturálne znaky zubov. Špice a stoličky leopardov a iných mačkovitých šeliem sú výnimočne ostré, čo týmto zvieratám umožňuje držať a trhať telo svojej koristi. Jelene, kone, antilopy a iné pasúce sa zvieratá majú veľké stoličky so širokými, rebrovanými plochami prispôsobenými na žuvanie trávy a inej rastlinnej potravy.

Rôzne spôsoby získavania živín možno pozorovať nielen u zvierat, ale aj u rastlín. Mnohé z nich, predovšetkým strukoviny hrach, ďatelina a iné, sa vyvinuli symbioticky, t.j. obojstranne výhodný vzťah s baktériami: baktérie premieňajú atmosférický dusík na chemickú formu dostupnú pre rastliny a rastliny poskytujú baktériám energiu. Mäsožravé rastliny ako sarracénia a rosička získavajú dusík z tiel hmyzu zachyteného zachytávaním listov.

Ochrana. Životné prostredie sa skladá zo živých a neživých zložiek. Životné prostredie akéhokoľvek druhu zahŕňa zvieratá, ktoré sa živia členmi tohto druhu. Adaptácie dravých druhov sú zamerané na efektívne získavanie potravy; Druhy koristi sa prispôsobujú, aby sa nestali korisťou predátorov.

Mnoho druhov potenciálnej koristi má ochranné alebo maskovacie farby, ktoré ich skrývajú pred predátormi. U niektorých druhov jeleňov je teda škvrnitá koža mladých jedincov na pozadí striedajúcich sa škvŕn svetla a tieňa neviditeľná a biele zajace je ťažké rozlíšiť na pozadí snehovej pokrývky. Dlhé tenké telá paličkovitého hmyzu sú tiež ťažko viditeľné, pretože pripomínajú vetvičky alebo vetvičky z kríkov a stromov.

Jelene, zajace, kengury a mnohé ďalšie zvieratá majú vyvinuté dlhé nohy, ktoré im umožňujú uniknúť pred predátormi. Niektoré zvieratá, ako sú vačice a prasa hady, si dokonca vyvinuli jedinečné správanie nazývané predstieranie smrti, čo zvyšuje ich šance na prežitie, pretože mnoho predátorov nežerú zdochliny.

Niektoré druhy rastlín sú pokryté tŕňmi alebo tŕňmi, ktoré odpudzujú zvieratá. Mnohé rastliny majú pre zvieratá odpornú chuť.

Faktory prostredia, najmä klíma, často stavajú živé organizmy do zložitých podmienok. Napríklad zvieratá a rastliny sa často musia prispôsobiť teplotným extrémom. Zvieratá unikajú chladu pomocou izolačnej srsti alebo peria, migráciou do teplejších oblastí alebo hibernáciou. Väčšina rastlín prežije chlad tak, že sa dostane do stavu pokoja, ktorý je ekvivalentný hibernácii u zvierat.

V horúcom počasí sa zviera ochladzuje potením alebo častým dýchaním, čím sa zvyšuje odparovanie. Niektoré zvieratá, najmä plazy a obojživelníky, sú schopné vstúpiť do letnej hibernácie, ktorá je v podstate podobná zimnému spánku, ale je spôsobená skôr teplom ako chladom. Iní jednoducho hľadajú chladné miesto.

Rastliny si dokážu do určitej miery udržať teplotu reguláciou rýchlosti vyparovania, čo má rovnaký chladivý efekt ako potenie u zvierat.

Reprodukcia. Kritickým krokom na zabezpečenie kontinuity života je reprodukcia, proces, ktorým sa genetický materiál prenáša na ďalšiu generáciu. Reprodukcia má dva dôležité aspekty: stretnutie jedincov opačného pohlavia za účelom výmeny genetického materiálu a výchovu potomstva.

Medzi úpravy, ktoré zabezpečujú stretávanie sa jedincov rôzneho pohlavia patrí zvuková komunikácia. U niektorých druhov hrá v tomto zmysle významnú úlohu čuch. Mačky sú napríklad silne priťahované pachom mačky v teple. Veľa hmyzu vylučuje tzv. atraktanty chemické látky, ktoré priťahujú jedincov opačného pohlavia. Kvetinové vône sú účinnou adaptáciou rastlín na prilákanie opeľujúceho hmyzu. Niektoré kvety voňajú sladko a priťahujú včely, ktoré sa živia nektárom; iné zapáchajú nechutne, priťahujú muchy, ktoré sa živia zdochlinami.

Vízia je tiež veľmi dôležitá pre stretávanie sa s jedincami rôzneho pohlavia. U vtákov správanie samca pri párení, jeho bujné perie a svetlé farby priťahujú samicu a pripravujú ju na kopuláciu. Farba kvetov v rastlinách často naznačuje, ktoré zviera je potrebné na opelenie tejto rastliny. Napríklad kvety opeľované kolibríkmi sú sfarbené do červena, čo tieto vtáky láka.

Mnoho zvierat vyvinulo spôsoby, ako chrániť svoje potomstvo v počiatočných štádiách života. Väčšina adaptácií tohto druhu je behaviorálna a zahŕňa akcie jedného alebo oboch rodičov, ktoré zvyšujú šance mláďat na prežitie. Väčšina vtákov si stavia hniezda, ktoré sú špecifické pre každý druh. Niektoré druhy, ako napríklad krava, však kladú vajíčka do hniezd iných druhov vtákov a mláďatá zverujú do rodičovskej starostlivosti hostiteľského druhu. U mnohých vtákov a cicavcov, ako aj u niektorých rýb, nastáva obdobie, keď jeden z rodičov veľmi riskuje a preberá funkciu ochrany potomstva. Aj keď toto správanie niekedy ohrozuje smrť rodiča, zaisťuje bezpečnosť potomstva a zachovanie genetického materiálu.

Množstvo živočíšnych a rastlinných druhov používa odlišnú reprodukčnú stratégiu: produkujú obrovské množstvo potomkov a nechávajú ich nechránené. Nízke šance na prežitie jednotlivého rastúceho jedinca sú v tomto prípade vyvážené veľkým počtom potomkov. pozri tiež REPRODUKCIA.

Osídlenie. Väčšina druhov má vyvinuté mechanizmy na odstránenie potomkov z miest, kde sa narodili. Tento proces, nazývaný rozptyl, zvyšuje pravdepodobnosť, že potomstvo vyrastie na neobývanom území.

Väčšina zvierat sa jednoducho vyhýba miestam, kde je príliš veľká konkurencia. Hromadia sa však dôkazy, že rozptyl je poháňaný genetickými mechanizmami.

Mnohé rastliny sa prispôsobili roznášaniu semien pomocou zvierat. Plody kúkoľa majú teda na povrchu háčiky, ktorými sa prichytávajú na srsť prechádzajúcich zvierat. Iné rastliny produkujú chutné, mäsité plody, ako sú bobule, ktoré jedia zvieratá; semená prechádzajú tráviacim traktom a sú „zasiate“ neporušené inde. Rastliny využívajú na šírenie aj vietor. Vietor napríklad nesie „vrtule“ javorových semien, ako aj semien bavlníka, ktoré majú chumáče jemných chĺpkov. Stepné rastliny, ako sú tumbleweeds, ktoré získajú guľovitý tvar v čase, keď semená dozrievajú, sú poháňané vetrom na veľké vzdialenosti a rozptyľujú semená pozdĺž cesty.

Vyššie boli uvedené len niektoré z najvýraznejších príkladov úprav. Takmer každá vlastnosť akéhokoľvek druhu je však výsledkom adaptácie. Všetky tieto znaky tvoria harmonickú kombináciu, ktorá telu umožňuje úspešne viesť svoj vlastný osobitý spôsob života. Človek vo všetkých jeho črtách, od stavby mozgu až po tvar palca na nohe, je výsledkom adaptácie. Adaptívne črty prispeli k prežitiu a reprodukcii jeho predkov, ktorí mali rovnaké črty. Vo všeobecnosti má pojem adaptácia veľký význam pre všetky oblasti biológie. pozri tiež DEDIČNOSŤ.

LITERATÚRA Levontin R.K. Adaptácia. In: Evolúcia. M., 1981