රුසියානු විද්යා ඇකඩමියේ Presidium
සම්මානයට පාත්‍ර විය
A.N.Bach ත්‍යාගය 2002
ශාස්ත්රාලික ඊගෝර් ඇනටෝලිවිච් ටාර්චෙව්ස්කි
"ශාක සෛලවල සංඥා පද්ධති" කෘති මාලාව සඳහා
ශාස්ත්රාලික අයි.ඒ. ටර්චෙව්ස්කි
(කසාන් ජෛව රසායන හා ජෛව භෞතික විද්යා ආයතනය, KSC RAS, A.N. Bach RAS විසින් නම් කරන ලද ජෛව රසායන විද්යා ආයතනය)
ශාක සෛල සංඥා පද්ධති
I.A. Tarchevsky වසර 40 කට ආසන්න කාලයක් ශාක පරිවෘත්තීය ක්‍රියාවලියට අජීවී සහ ජීව විද්යාත්මක ආතතියේ බලපෑම පිළිබඳව පර්යේෂණ කරමින් සිටී. පසුගිය වසර 12 තුළ, නවීන ශාක ජෛව රසායන විද්‍යාවේ සහ කායික විද්‍යාවේ වඩාත්ම පොරොන්දු වූ ක්ෂේත්‍රවලින් එකක් කෙරෙහි වැඩි අවධානයක් යොමු කර ඇත - ආතතිය ගොඩනැගීමේදී සෛල සංඥා පද්ධතිවල කාර්යභාරය. මෙම ගැටලුව සම්බන්ධයෙන් I.A. Tarchevsky monographs 3ක් ප්රකාශයට පත් කළේය: “ශාකවල කැටබොලිස් සහ ආතතිය”, “ආතතිය යටතේ ඇති ශාකවල පරිවෘත්තීය” සහ “ශාක සෛලවල සංඥා පද්ධති”. ලිපි 30 කින්, I.A. Tarchevsky සහ සම කර්තෘවරුන් විසින් ශාක සෛලවල ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස්, කැල්සියම්, ලිපොක්සිජන්ස් සහ NADPH ඔක්සිඩේස් සංඥා පද්ධති පිළිබඳ අධ්යයනයන්හි ප්රතිඵල ප්රකාශයට පත් කරන ලදී. NO සින්තේස් සංඥා පද්ධතිය අධ්යයනය කරමින් පවතී.
ආතතිය යටතේ ශාක උත්ප්‍රේරකයේ ලක්ෂණ විශ්ලේෂණය කිරීමෙන් “නැව් සුන්බුන්” වල සං signal ා ක්රියාකාරිත්වය පිළිබඳ නිගමනයකට එළඹීමට අපට හැකි විය - ජෛව බහු අවයවික හා ෆොස්ෆොලිපිඩ් වල “කැබැලි” හායනයේ ඔලිගොමරික් නිෂ්පාදන. cutin degradation නිෂ්පාදනවල elicitor (signal) ගුණ පිළිබඳ මෙම කෘතියේ කරන ලද උපකල්පනය පසුව විදේශීය කතුවරුන් විසින් තහවුරු කරන ලදී.
පර්යේෂණාත්මක කෘති ප්රකාශයට පත් කිරීම පමණක් නොව, දේශීය හා විදේශීය කතුවරුන් විසින් ශාක සෛල සංඥා පද්ධති පිළිබඳ අධ්යයනයන්හි ප්රතිඵල සාරාංශ කරන සමාලෝචන ද සිදු කරන ලදී.
A.N. Grechkin විසින් කර්තෘගේ රසායනාගාරයේ ආරම්භ කරන ලද ලිපිඩ පරිවෘත්තීය අධ්‍යයනයන් සහ පසුව ඔහුගේ ස්වාධීන රසායනාගාරයේ අඛණ්ඩව සිදු කරන ලද අතර, lipoxygenase සංඥා කඳුරැල්ල පිළිබඳ අවබෝධය සැලකිය යුතු ලෙස පුළුල් කරන ලද ප්‍රමුඛතා ප්‍රති results ල ලබා ගැනීමට හැකි විය. NADPH ඔක්සිඩේස් පද්ධතියේ අතරමැදි, සාලිසිලික් අම්ලය, ප්රෝටීන් සංස්ලේෂණයට ඇති බලපෑම අධ්යයනය කිරීමෙන් තවත් සංයෝගයක් වන සුචිනික් අම්ලයේ දිගුකාලීන ජීව විද්යාත්මක ක්රියාකාරිත්වයට හේතුව නිගමනය විය. දෙවැන්න සැලිසිලේට් අනුකරණයක් වන අතර එය “ස්විච් ඔන්” සංඥා පද්ධති සමඟ ශාකවලට ප්‍රතිකාර කිරීම, එය සැලිසිලේට් ප්රේරිත ආරක්ෂිත ප්රෝටීන සංශ්ලේෂණය කිරීමට සහ රෝග කාරක වලට ප්රතිරෝධය වැඩි කිරීමට හේතු වේ.
විවිධ බාහිර ආතති ෆයිටෝහෝමෝන - jasmonic, salicylic සහ abscisic අම්ල - එකම ප්රෝටීන දෙකෙහිම සංශ්ලේෂණය ප්රේරණය කිරීමට හේතු වන බව සොයා ගන්නා ලදී (මෙම හෝමෝන මගින් එකම සං signal ා මාර්ගවල “මාරු වීම” පෙන්නුම් කරයි) සහ එක් එක් ප්රෝටීන වලට විශේෂිත වේ. ඒවා (එයින් විවිධ සංඥා කැස්කැඩවල එකවර "ස්විචින්" පෙන්නුම් කරයි).
ලෝක සාහිත්‍යයේ ප්‍රථම වතාවට, I.A. Tarchevsky ශාකවල ඇති සියලුම දන්නා සෛල සංඥා පද්ධතිවල ක්රියාකාරීත්වය සහ ඒවායේ අන්‍යෝන්‍ය බලපෑමේ ශක්‍යතා විශ්ලේෂණය කරන ලද අතර, සෛල තුළ හුදකලා සංඥා පද්ධති නොමැති නමුත් සංඥා ජාලයක් ඇත යන අදහස ඇති විය. අන්තර් ක්රියාකාරී පද්ධති.
ව්යාධිජනක-ප්රේරිත ප්රෝටීන ඒවායේ ක්රියාකාරී ලක්ෂණ අනුව වර්ගීකරණයක් යෝජනා කරන ලද අතර විවිධ සංඥා පද්ධති මගින් මෙම ප්රෝටීන වල සංශ්ලේෂණයේ ලක්ෂණ "සක්රිය" සමාලෝචනය කරන ලදී. ඔවුන්ගෙන් සමහරක් ශාක සං signal ා පද්ධතිවල සහභාගීවන්නන් වන අතර, ඒවායේ තීව්ර සැකැස්ම වැඩි සංජානනය, පරිවර්තනය සහ ප්‍රවේණික උපකරණ වෙත එලිසිටර් සංඥා සම්ප්රේෂණය කිරීම සහතික කරයි, අනෙක් ඒවා රෝග කාරක පෝෂණය සීමා කරයි, අනෙක් අය ෆයිටොඇලෙක්සින් සෑදීම උත්ප්‍රේරක කරයි, සිව්වන - ශාක සෛල ශක්තිමත් කිරීමේ ප්රතික්රියා. බිත්ති, සහ අනෙකුත් ආසාදිත සෛලවල ඇපොප්ටෝසිස් ඇති කරයි. මෙම සියලුම රෝග කාරක ප්රේරිත ප්රෝටීන වල ක්රියාකාරිත්වය ශාකය පුරා ආසාදනය පැතිරීම සැලකිය යුතු ලෙස සීමා කරයි. ප්රෝටීන වල හයවන කණ්ඩායමට ව්යුහය සහ ව්යාධිජනක ක්රියාකාරකම් මත කෙලින්ම ක්රියා කළ හැකි අතර, ඒවායේ වර්ධනය නැවැත්වීම හෝ මර්දනය කිරීම. මෙම ප්රෝටීන වලින් සමහරක් දිලීර සහ බැක්ටීරියා වල සෛල බිත්තිය පිරිහීමට හේතු වන අතර අනෙක් ඒවා ඒවායේ සෛල පටලයේ ක්රියාකාරිත්වය අවුල් කරයි, එහි පාරගම්යතාව අයන වලට වෙනස් කරයි, අනෙක් ඒවා ප්රෝටීන සංස්ලේෂණය කිරීමේ යන්ත්‍රයේ ක්රියාකාරිත්වය යටපත් කරයි, දිලීර වල රයිබසෝම මත ප්රෝටීන් සංස්ලේෂණය අවහිර කරයි. සහ බැක්ටීරියා හෝ වෛරස් RNA මත ක්රියා කරයි.
අවසාන වශයෙන්, ප්‍රථම වතාවට, රෝග කාරක වලට ප්රතිරෝධී පාරම්පරික ශාක ගොඩනැගීමේ කාර්යය සාරාංශ කරන ලද අතර, මෙම සමාලෝචන කාර්යය පදනම් වූයේ ඉහත සඳහන් කළ රෝග කාරක ප්රේරිත ආරක්ෂිත ප්රෝටීන වර්ගීකරණය මත ය.පර්යේෂණ ප්රතිඵල කෙරෙහි විශේෂ අවධානය යොමු කරන ලදී. සෛල සංඥා පද්ධතිවල ක්රියාකාරීත්වය මත පාරම්පරික ශාක භාවිතා කිරීම.
ශාක සෛල සංඥා පද්ධති පිළිබඳ පර්යේෂණ විශාල න්‍යායික වැදගත්කමක් (ආතතියේ අණුක යාන්ත්‍රණයේ පදනම වන බැවින්) පමණක් නොව, ප්‍රායෝගික වැදගත්කමක් ද ඇත, මන්ද ඒවා ස්වාභාවික එලිසිටර් සහ අතරමැදි මත පදනම්ව ඵලදායී ප්‍රතිව්‍යාධිජනක ඖෂධ නිර්මාණය කිරීමට ඉඩ සලසයි. සංඥා පද්ධති.
I.A. Tarchevsky ගේ Timiryazev, Kostychev සහ Sisakyan දේශන (දෙවැන්න A.N. Grechkin සමඟ සහයෝගයෙන්), මෙන්ම ජාත්යන්තර සම්මන්ත්‍රණවල (හංගේරියාව, එංගලන්තය, ප්‍රංශය, පෝලන්තය, තුර්කිය, ඊශ්‍රායලය, ඉන්දියාව, ජර්මනිය, ආදිය) ඉදිරිපත් කිරීම්.
සංඥා පද්ධතියක් පිළිබඳ පර්යේෂණ සඳහා, lipoxygenase, I.A. Tarchevsky සහ රුසියානු විද්යා ඇකඩමියේ අනුරූප සාමාජික A.N. Grechkin හට 1999 දී Tatarstan ජනරජයේ විද්යා ඇකඩමිය විසින් V.A. Engelhardt ත්‍යාගය පිරිනමන ලදී.
I. A. Tarchevsky ගේ බොහෝ ප්රකාශනවල, ඔහුගේ සගයන් සම කර්තෘවරුන් ලෙස සහභාගී විය - RAS හි අනුරූප සාමාජික A. N. Grechkin, ජීව විද්යා වෛද්‍යවරුන් F. G. Karimova, N. N. Maksyutova, V. M. Chernov, O. A. Chernova සහ Yakovleva.G ජීව විද්‍යාවේ අපේක්ෂකයා.
2001 දී, I.A. Tarchevsky ගේ මූලිකත්වයෙන් සහ සංවිධායක කමිටුවේ සභාපති ලෙස ඔහුගේ සහභාගීත්වයෙන්, ශාක සෛල සංඥා පද්ධති පිළිබඳ ජාත්යන්තර සම්මන්ත්රණය මොස්කව්හිදී පැවැත්විණි.
සාහිත්යය
1. ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ. ශාකවල කැටබොලිස් සහ ආතතිය. විද්යාව. එම්. 1993. 83 පි.
2. ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ. ආතතිය යටතේ ශාක පරිවෘත්තීය. තෝරාගත් කෘති. ප්‍රකාශන ආයතනය "ෆෙන්ග්" (විද්යාව). කසාන්. 2001. 448 පි.
3. Tarchevsky I.A. ශාක සෛලවල සංඥා පද්ධති. M.: Nauka, 2002. 16.5 pp. (මුද්‍රණාලයේ).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. තිරිඟු ධාන්යවල ප්රෝටීන වල සංශ්ලේෂණය මත ATP සහ c-AMP වල බලපෑම. // භෞතික. ජෛව රසායනය. බෝග පැල. 1989. T. 21. අංක 6. P.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. කඩල බීජ පැලවල ලිනොලෙයික් අම්ල ඔක්සිකරණයේ මොනොඔක්සිජන්ස් මාර්ගය. / තුළ: "ශාක ලිපිඩ වල ජීව විද්යාත්මක භූමිකාව". බුඩාපෙස්ට්: ආකාඩ්. කියාඩෝ. නිව් යෝර්ක්, ලන්ඩන්. Plenum. 1989. පී.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. ශාකවල eicosanoid ඇනලොග් සෙවීමේ ඉදිරිදර්ශන. / තුළ: "ශාක ලිපිඩ වල ජීව විද්යාත්මක භූමිකාව". බුඩාපෙස්ට්: ආකාඩ්. කියාඩෝ. නිව් යෝර්ක්, ලන්ඩන්. Plenum. 1989. පී.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. කව්පි epicotyl homogenate හි කිරීටක සහ වර්නොලික් අම්ල පරිවෘත්තීය කිරීම. // Bioorgan. රසායන විද්යාව. 1990. ටී.16. N 3. P. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. කඩල කොළ සමජාතීය 13-oxo-9(Z), 11(E)-ට්‍රයිඩකැඩිනොයික් අම්ලයේ ජෛව සංස්ලේෂණය. / තුළ: "ශාක ලිපිඩ ජෛව රසායනය. ව්යුහය සහ භාවිතය". ලන්ඩන්. පෝට්ලන්ඩ් මුද්‍රණාලය. 1990. P. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. 12-oxo-10,15-phytodienoic අම්ලයේ සුළු සමාවයවිකය සහ ස්වාභාවික සයික්ලොපෙන්ටෙනෝන් සෑදීමේ යාන්ත්‍රණය. / තුළ: "ශාක ලිපිඩ ජෛව රසායනය. ව්යුහය සහ භාවිතය". ලන්ඩන්. පෝට්ලන්ඩ් මුද්‍රණාලය. 1990. පී.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. අර්තාපල් අල lipoxygenase මගින් α-linolenate සංයෝජන ට්‍රයියින් සහ oxotrienes බවට පරිවර්තනය කිරීම. / තුළ: "ශාක ලිපිඩ ජෛව රසායනය. ව්යුහය සහ භාවිතය". ලන්ඩන්. පෝට්ලන්ඩ් මුද්‍රණාලය. 1990. P. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. හණ බීජ වලින් හයිඩ්‍රොපෙරොක්සයිඩ් ඩිහයිඩ්‍රේස් මගින් නව α-කෙටෝල් සෑදීම. // Bioorgan. රසායන විද්යාව. 1991. T. 17. අංක 7. P. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. අර්තාපල් අල lipoxygenase මගින් ලිනොලනික් අම්ලය ද්විත්ව හයිඩ්‍රොපෙරොක්සිකරණය. //බයෝචිම්. ජෛව භෞතික. ඇක්ටා. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ. ජෛව බහු අවයවික හා ලිපිඩවල ක්ෂය වීමේ නියාමන භූමිකාව. // භෞතික. පැල. 1992. T. 39. N 6. P. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. කඩල පැළවල ප්රෝටීන සංස්ලේෂණයට සාලිසිලික් අම්ලයේ බලපෑම. // ශාක කායික විද්යාව. 1996. ටී.43. N 5. P. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. කඩල පැලවල මයිකොප්ලාස්මා ප්රේරිත සහ ජැස්මොනේට් ප්රේරිත ප්රෝටීන. // රුසියානු විද්යා ඇකඩමියේ වාර්තා. 1996. T. 350. N 4. P. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. ශාකවල මයිකොප්ලාස්මා ආසාදනවල සංසිද්ධිය. // භෞතික. පැල. 1996. T. 43. N.5. පිටු 721 - 728.
17. ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ. ශාක මත සුචිනික් අම්ලය සක්‍රීය කිරීමේ බලපෑමේ ඇති විය හැකි හේතු පිළිබඳව./ "වෛද්‍ය, ආහාර කර්මාන්තය, කෘෂිකර්මාන්තයේ සුචිනික් අම්ලය" යන පොතේ. පුෂ්චිනෝ. 1997. පිටු 217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoxygenase සංඥා පද්ධතිය. // භෞතික. පැල. 1999. T. 46. අංක 1. P. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na +/Ca + ශාක සෛල තුළ හුවමාරු කිරීම. // රුසියානු විද්යා ඇකඩමියේ වාර්තා. 1999. ටී.366. අංක 6. පිටු 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. lipoxygenase පරිවෘත්තීය නිෂ්පාදනයේ බලපෑම -12-hydroxydodecenoic අම්ලය ශාක ප්රෝටීන වල පොස්පරීකරණයට. // භෞතික. පැල. 1999. ටී.46. අංක 1. පී.148-152.
21. ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ. ඔලිගෝසැකරයිඩ සහ අනෙකුත් එලිසිටර් මගින් "සක්රිය" කරන ලද ශාක සෛල සංඥා පද්ධතිවල අන්තර්ක්රියා. // "චිටින් සහ චිටෝසන් අධ්‍යයනයේ නව ඉදිරිදර්ශන." පස්වන සමුළුවේ කටයුතු. M. ප්‍රකාශන ආයතනය VNIRO. 1999. පිටු 105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Kholova L. Pholova අඩු උෂ්ණත්වයන්. / පොතේ. "සහයෝගීතාවයේ මායිම්. Kazan සහ Giessen විශ්ව විද්‍යාල අතර සහයෝගීතා ගිවිසුමේ 10 වන සංවත්සරයට. කසාන්: UNIPRESS, 1999. P.299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. සුචිනික් අම්ලය සාලිසිලික් අම්ල අනුකාරකයකි. // භෞතික. පැල. 1999. T. 46. අංක 1. P. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. ශාක lipoxygenase සංඥා කඳුරැල්ල. // විද්යාත්මක Tatarstan. 2000. අංක 2. P. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. සෛල සංඥා පද්ධති සහ ජෙනෝමය. // ජීව කාබනික රසායනය. 2000. T. 26. අංක 10. P. 779-781.
26. ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ. එලිසිටර්-ප්රේරිත සංඥා පද්ධති සහ ඒවායේ අන්තර්ක්රියා. // භෞතික. පැල. 2000. T.47.No. 2. P.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Chernov V.M. phytoimmunity හි අණුක අංශ. // Mycology සහ phytopathology. 2000. T. 34. අංක 3. P. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. ඇල්ගී සෛල තුළ ප්රතිවිරුද්ධව යොමු කරන ලද Ca + 2 සහ Na + ට්රාන්ස්මෙම්බ්රේන් ප්රවාහනය. // ප්‍රොටොප්ලාස්මා. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. සහ Moukhametchina එන්.එම්. ශාක ප්රෝටීන පොස්පරීකරණයට (9Z)-12-හයිඩ්‍රොක්සි-9-ඩොඩෙසෙනොයික් අම්ලය සහ මෙතිල් ජැස්මොනේට් වල බලපෑම. // ජෛව රසායනික සමිති ගනුදෙනු. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ. ව්යාධිජනක-ප්රේරිත ශාක ප්රෝටීන. // ව්යවහාරික ක්ෂුද්ර ජීව විද්යාව සහ ජෛව රසායනය. 2001. T. 37. අංක 5. P. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. ප්රෝටීන් සංස්ලේෂණයට salicylate, jasmonate සහ ABA වල බලපෑම. // ජෛව රසායනය. 2001. T. 66. N. 1. P. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. කඩල බීජ පැලවල ප්රෝටීන් සංස්ලේෂණයට NO ඩෝනර් නයිට්‍රොප්‍රස්සයිඩ් වල බලපෑම. // ජාත්යන්තර සම්මන්ත්‍රණයේ සාරාංශ "පාරිසරික ආතතිය යටතේ පැල". මොස්කව්. රුසියාවේ මහජන මිත්‍රත්ව විශ්ව විද්‍යාලයේ ප්‍රකාශන මන්දිරය. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. කඩල බීජ පැලවල ප්රෝටීන් සංස්ලේෂණයට පරිත්‍යාගශීලීන්ගේ සහ NO-සින්තේස් නිෂේධකයේ බලපෑම. // ජාත්යන්තර සම්මන්ත්‍රණයේ සාරාංශ “ශාක සෛලවල සංඥා පද්ධති”. මොස්කව්, රුසියාව, 2001, ජූනි, 5-7. ONTI, පුෂ්චිනෝ. 2001. P. 59.
20 වැනි සියවසේ 50 ගණන්වල එච්. ෆ්ලෝර් විසින් ස්ථාපිත කරන ලද පරිදි, ධාරක ශාකයේ සහ රෝග කාරකයේ අනුපූරක ජාන යුගලයක්, පිළිවෙලින්, ප්‍රතිරෝධක ජානය (R) සහ වෛරසයේ අන්තර්ක්රියා මගින් රෝග කාරක සඳහා ශාක ප්රතිරෝධය තීරණය කරනු ලැබේ. ජාන (Avr). ඔවුන්ගේ අන්තර්ක්‍රියාකාරිත්වයේ විශේෂත්වය පෙන්නුම් කරන්නේ, මෙම ජානවල ප්‍රකාශන නිෂ්පාදන, ආරක්ෂක ප්රතික්රියා සක්‍රීය කිරීම සඳහා සංඥා ක්රියාවලීන් පසුව සක්‍රීය කිරීමත් සමඟ ශාකය විසින් රෝග කාරකයක් හඳුනා ගැනීමට සම්බන්ධ වන බවයි.
දැනට, සංඥා පද්ධති 7 ක් දනියි: සයික්ලෝඩෙනයිලේට්, MAP කයිනාස් (මයිටොජන්-සක්‍රීය ප්රෝටීන්-කයිනාස්), පොස්පෑටික් අම්ලය, කැල්සියම්, ලිපොක්සිජෙනේස්, NADPH ඔක්සිඩේස් (සුපිරි ඔක්සයිඩ් සින්තේස්), NO සින්තේස්.
පළමු සංඥා පද්ධති පහ තුළ, ප්රතිග්රාහකයේ සයිටොප්ලාස්මික් කොටස සහ පළමු සක්රිය එන්සයිමය අතර මැදිහත්කරු වන්නේ G ප්‍රෝටීනය. මෙම ප්රෝටීන ප්ලාස්මාලෙම්මාවේ අභ්යන්තර පැත්තේ ස්ථානගත කර ඇත. ඒවායේ අණු උප ඒකක තුනකින් සමන්විත වේ: a, b සහ g.
Cycladenylate සංඥා පද්ධතිය. ප්ලාස්මාලෙම්මා මත ප්රතිග්රාහකයක් සමඟ ආතතිකාරකයක අන්තර්ක්රියා ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සක්‍රීය කිරීමට හේතු වන අතර එය ATP වෙතින් චක්‍රීය ඇඩිනොසීන් මොනොපොස්පේට් (cAMP) සෑදීම උත්ප්‍රේරණය කරයි. cAMP කැල්සියම් සංඥා පද්ධතිය සහ cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් ඇතුළු අයන නාලිකා සක්‍රීය කරයි. මෙම එන්සයිම මගින් ආරක්ෂිත ජානවල ප්රකාශනය නියාමනය කරන ප්රෝටීන සක්‍රීය කරන්නේ ඒවා පොස්පරීකරණය කිරීමෙනි.
MAP kinase සංඥා පද්ධතිය. ආතතියට නිරාවරණය වන ශාක (නිල් ආලෝකය, සීතල, වියළීම, යාන්ත්රික හානි, ලුණු ආතතිය) මෙන්ම එතිලීන්, සාලිසිලික් අම්ලය හෝ රෝග කාරකයක් සමඟ ප්‍රතිකාර කරන ලද ශාකවල ප්රෝටීන් කයිනාස් වල ක්රියාකාරිත්වය වැඩි වේ.
ශාකවල, ප්රෝටීන් කයිනාස් කඳුරැල්ල සංඥා සම්ප්‍රේෂණ මාර්ගයක් ලෙස ක්රියා කරයි. ප්ලාස්මා පටල ප්‍රතිග්‍රාහකයට එලිසිටරය බන්ධනය කිරීම MAP කයිනේස් සක්‍රීය කරයි. එය සයිටොප්ලාස්මික් කයිනාස් MAP kinase හි පොස්පරීකරණය උත්ප්‍රේරණය කරයි, එය Threonine සහ tyrosine අවශේෂ ද්විත්ව පොස්පරීකරණය මත MAP kinase සක්‍රීය කරයි. එය න්‍යෂ්ටියට ඇතුළු වන අතර එහිදී එය පිටපත් කිරීමේ නියාමක ප්රෝටීන පොස්පරීකරණය කරයි.
ෆොස්ෆටිඩික් අම්ල සංඥා පද්ධතිය. සත්ව සෛල තුළ, G ප්රෝටීන, ආතතියක බලපෑම යටතේ, ෆොස්ෆොලිපේස් C සහ D. ෆොස්ෆොලිපේස් C සක්‍රීය කරයි. දෙවැන්න බැඳුනු තත්වයෙන් Ca2+ මුදාහරියි. කැල්සියම් අයනවල වැඩි අන්තර්ගතයක් Ca2+ මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්රිය කිරීමට හේතු වේ. Diacylglycerol, විශේෂිත කයිනාස් මගින් පොස්පරීකරණය කිරීමෙන් පසුව, සත්ව සෛල තුළ සංඥා ද්රව්යයක් වන ෆොස්ෆැටිඩික් අම්ලය බවට පරිවර්තනය වේ. ෆොස්ෆොලිපේස් ඩී, පටල ලිපිඩ (ෆොස්ෆැටිඩයිල්කොලීන්, ෆොස්ෆැටිඩයිලෙතනොලමයින්) වලින් පොස්පටයිඩික් අම්ලය සෑදීම සෘජුවම උත්ප්‍රේරණය කරයි.
ශාකවල, ආතතිකාරක G ප්රෝටීන, ෆොස්ෆොලිපේස් C සහ D ශාකවල සක්‍රීය කරයි. එබැවින්, මෙම සංඥා මාර්ගයේ ආරම්භක අදියර සත්ව හා ශාක සෛල තුළ සමාන වේ. පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක ඇතුළුව ප්රෝටීන වල පසුකාලීන පොස්පරීකරණය සමඟ ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්රිය කළ හැකි ශාකවල ද ෆොස්ෆැටිඩික් අම්ලය සෑදීම සිදු වන බව උපකල්පනය කළ හැකිය.
කැල්සියම් සංඥා පද්ධතිය. විවිධ සාධකවලට නිරාවරණය වීම (රතු එළිය, ලවණතාව, නියඟය, සීතල, තාප කම්පනය, ඔස්මොටික් ආතතිය, ඇබ්සිසික් අම්ලය, ගිබරලින් සහ රෝග කාරක) ආනයනය වැඩි වීම නිසා සයිටොප්ලාස්මයේ කැල්සියම් අයන අන්තර්ගතය වැඩි වීමට හේතු වේ. බාහිර පරිසරයසහ අන්තර් සෛලීය ගබඩා වලින් පිටවීම (එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම් සහ රික්තකය)
සයිටොප්ලාස්මයේ කැල්සියම් අයන සාන්ද්‍රණය වැඩි වීම ද්‍රාව්‍ය සහ පටල-බන්ධිත Ca2+ යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්‍රීය කිරීමට හේතු වේ. ආරක්ෂිත ජානවල ප්රකාශනය නියාමනය කරන ප්රෝටීන් සාධකවල පොස්පරීකරණයට ඔවුන් සහභාගී වේ. කෙසේ වෙතත්, ප්රෝටීන් පොස්පරීකරණ කස්සේඩය සම්බන්ධ නොකර මානව පිටපත් කිරීමේ මර්දනකාරකයට සෘජුවම බලපෑම් කිරීමට Ca2+ සමත් බව පෙන්වා දී ඇත. කැල්සියම් අයන ද ෆොස්ෆේටේස් සහ ෆොස්ෆොයිනොසිටෝල් විශේෂිත ෆොස්ෆොලිපේස් සී සක්‍රීය කරයි. කැල්සියම් වල නියාමන බලපෑම අන්තර් සෛලීය කැල්සියම් ප්‍රතිග්‍රාහකය - ප්රෝටීන් කැල්මොඩියුලින් සමඟ අන්තර්ක්රියා කිරීම මත රඳා පවතී.
Lipoxygenase සංඥා පද්ධතිය. ප්ලාස්මලෙම්මා මත ඇති ප්‍රතිග්‍රාහකය සමඟ එලිසිටරය අන්තර්ක්රියා කිරීම පටලයට බැඳී ඇති ෆොස්ෆොලිපේස් A2 සක්‍රීය කිරීමට හේතු වන අතර එමඟින් ප්ලාස්මලෙම්මා ෆොස්ෆොලිපිඩ් වලින් ලිනොලෙයික් සහ ලිනොලෙනික් අම්ල ඇතුළු අසංතෘප්ත මේද අම්ල මුදා හැරීම උත්ප්‍රේරණය කරයි. මෙම අම්ල lipoxygenase සඳහා උපස්ථර වේ. මෙම එන්සයිම සඳහා උපස්ථර නිදහස් පමණක් නොව, ට්රයිග්ලිසරයිඩ අඩංගු අසංතෘප්ත මේද අම්ල විය හැක. වයිරස් සහ දිලීර සමඟ එලිසිටර් සහ ශාක ආසාදන වල ක්රියාකාරිත්වය යටතේ lipoxygenases වල ක්රියාකාරිත්වය වැඩිවේ. මෙම එන්සයිම කේතනය කරන ජානවල ප්රකාශනය උත්තේජනය වීම හේතුවෙන් ලිපොක්සිජන්ස් ක්රියාකාරිත්වය වැඩි වේ.
Lipoxygenases මේද අම්ලවල cis,cis-pentadiene රැඩිකල් කාබන් පරමාණු (9 හෝ 13) එකකට අණුක ඔක්සිජන් එකතු කිරීම උත්ප්‍රේරණය කරයි. මේද අම්ලවල lipoxygenase පරිවෘත්තීය අතරමැදි සහ අවසාන නිෂ්පාදන බැක්ටීරියා නාශක සහ දිලීර නාශක ගුණ ඇති අතර ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්රිය කළ හැකිය. මේ අනුව, වාෂ්පශීලී නිෂ්පාදන (hexenals සහ nonenals) ක්ෂුද්ර ජීවීන් හා දිලීර වලට විෂ වේ, 12-hydroxy-9Z-dodecenoic අම්ලය කඩල පැලවල ප්රෝටීන වල පොස්පරීකරණය උත්තේජනය කරයි, phytodienic acid, jasmonic acid සහ methyl jasmonate මගින් ආරක්ෂිත ජාන ප්රකාශ කිරීමේ මට්ටම වැඩි කරයි. ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්රිය කිරීම.
NADPH ඔක්සිඩේස් සංඥා පද්ධතිය. බොහෝ අවස්ථාවන්හීදී, ව්යාධිජනක මගින් ආසාදනය ප්රතික්රියාශීලී ඔක්සිජන් විශේෂ නිෂ්පාදනය සහ සෛල මිය යාම උත්තේජනය කරයි. ප්රතික්රියාශීලී ඔක්සිජන් විශේෂ රෝග කාරකයට සහ ආසාදිත ධාරක ශාක සෛලයට විෂ සහිත පමණක් නොව, සංඥා පද්ධතියේ සහභාගිවන්නන් ද වේ. මේ අනුව, හයිඩ්‍රජන් පෙරොක්සයිඩ් පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක සහ ආරක්ෂිත ජානවල ප්රකාශනය සක්‍රීය කරයි.
NO synthase සංඥා පද්ධතියක්. ප්රතික්රියාශීලී ඔක්සිජන් විශේෂ සමඟ බැක්ටීරියා විනාශ කරන සත්ව මැක්‍රෝෆේජ්වල නයිට්‍රික් ඔක්සයිඩ් ක්රියා කරමින් ඒවායේ ප්‍රති-ක්ෂුද්ර ජීවී බලපෑම වැඩි දියුණු කරයි. සත්ව පටක වල L-arginine citrulline බවටත් NO සින්තසේස් ක්‍රියාවෙන් NO බවටත් පරිවර්තනය වේ. මෙම එන්සයිමයේ ක්රියාකාරිත්වය ශාකවල ද අනාවරණය වූ අතර දුම්කොළ මොසෙයික් වෛරසය ප්රතිරෝධී ශාකවල එහි ක්රියාකාරිත්වය වැඩි කිරීමට හේතු වූ නමුත් සංවේදී ශාකවල NO සින්තේස් ක්රියාකාරිත්වයට බල නොපායි. නැත, ඔක්සිජන් සුපර් ඔක්සයිඩ් සමඟ අන්තර්ක්රියා කිරීමෙන් ඉතා විෂ සහිත පෙරොක්සිනයිට්‍රයිල් සාදයි. නයිට්‍රික් ඔක්සයිඩ් සාන්ද්‍රණය වැඩි වූ විට ගුවානිලේට් සයික්ලේස් සක්‍රීය වන අතර එය චක්‍රීය ගුවානොසීන් මොනොපොස්පේට් සංශ්ලේෂණය උත්ප්‍රේරණය කරයි. එය Ca2+ නාලිකා විවෘත කරන චක්‍රීය ADP-රයිබෝස් සෑදීම හරහා ප්රෝටීන් කයිනේස් සෘජුව හෝ සක්‍රීය කරයි, එමඟින් සයිටොප්ලාස්මයේ කැල්සියම් අයන සාන්ද්‍රණය වැඩි කරයි, එමඟින් Ca2+ මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්‍රීය වේ.
මේ අනුව, ශාක සෛල තුළ එකිනෙකින් ස්වාධීනව හෝ එකට ක්රියා කළ හැකි සංඥා මාර්ග සම්බන්ධීකරණ පද්ධතියක් ඇත. සංඥා පද්ධතියේ විශේෂ ලක්ෂණය වන්නේ එහි සම්ප්රේෂණය අතරතුර සංඥාව විස්තාරණය කිරීමයි. විවිධ ආතතිකාරක (ව්යාධිජනක ඇතුළුව) බලපෑමට ප්රතිචාර වශයෙන් සංඥා පද්ධතිය සක්‍රීය කිරීම ආරක්ෂිත ජානවල ප්රකාශනය සක්‍රීය කිරීමට සහ ශාක ප්රතිරෝධය වැඩි කිරීමට හේතු වේ.
ප්රේරිත යාන්ත්රණ: a) ශ්වසනය වැඩි කිරීම, b) ස්ථාවරත්වය සපයන ද්රව්ය සමුච්චය කිරීම, c) අතිරේක ආරක්ෂිත යාන්ත්රික බාධක නිර්මාණය කිරීම, d) අධි සංවේදී ප්රතික්රියාවක් වර්ධනය කිරීම.
රෝග කාරකය, මතුපිට බාධක ජයගෙන සන්නායක පද්ධතියට සහ ශාක සෛල වලට ඇතුල් වීමෙන් ශාක රෝග ඇති කරයි. රෝගයේ ස්වභාවය ශාකයේ ප්රතිරෝධය මත රඳා පවතී. ප්රතිරෝධයේ මට්ටම අනුව, ශාක වර්ග හතරකට බෙදා ඇත: සංවේදී, ඉවසිලිවන්ත, අධි සංවේදී සහ අතිශයින්ම ප්රතිරෝධී (ප්‍රතිශක්තිකරණ). වෛරස් සමඟ ශාක අන්තර්ක්රියා කිරීමේ උදාහරණය භාවිතා කරමින් අපි ඒවා කෙටියෙන් සංලක්ෂිත කරමු.
සංවේදී ශාක වලදී, වෛරසය මුලින් ආසාදනය වූ සෛල වලින් ශාකය පුරා ප්රවාහනය කරනු ලැබේ, හොඳින් ගුණ කරන අතර විවිධ රෝග ලක්ෂණ ඇති කරයි. කෙසේ වෙතත්, සංවේදී ශාකවල පවා වෛරස් ආසාදනය සීමා කරන ආරක්ෂිත යාන්ත්රණ තිබේ. නිදසුනක් වශයෙන්, දුම්කොළ ශාකවල ආසාදිත කොළ වලින් හුදකලා වූ ප්‍රෝටෝප්ලාස්ට් වල දුම්කොළ මොසෙයික් වෛරසය ප්‍රතිනිෂ්පාදනය නැවත ආරම්භ කිරීම මගින් මෙය සාක්ෂි දරයි, එහි ආසාදන වර්ධනය නතර වී ඇත. රෝගී සංවේදී ශාකවල තරුණ කොළ මත ඇති වන තද කොළ කලාප වෛරස් වලට ඉහළ ප්රතිරෝධයක් මගින් සංලක්ෂිත වේ. ලා කොළ පැහැති පටක වල අසල්වැසි සෛල වලට සාපේක්ෂව මෙම කලාපවල සෛල පාහේ වෛරස් අංශු අඩංගු නොවේ. තද කොළ පැහැති පටක වල සෛල තුළ අඩු මට්ටමේ වෛරස් සමුච්චය වීම ප්රතිවෛරස් ද්රව්යවල සංශ්ලේෂණය සමඟ සම්බන්ධ වේ. ඔරොත්තු දෙන ශාකවල, වෛරසය ශාකය පුරා පැතිරෙන නමුත් දුර්වල ලෙස ප්‍රජනනය වන අතර රෝග ලක්ෂණ ඇති නොකරයි. අධි සංවේදී ශාක වලදී, මූලික වශයෙන් ආසාදිත සහ අසල්වැසි සෛල necrotic බවට පත් වන අතර, වෛරසය necrosis තුළ ස්ථානගත කරයි. අතිශයින්ම ප්රතිරෝධී ශාකවල වෛරසය ප්‍රජනනය කරන්නේ මුලින් ආසාදිත සෛල තුළ පමණක් බවත්, ශාකය පුරා ප්රවාහනය නොකරන බවත් රෝග ලක්ෂණ ඇති නොවන බවත් විශ්වාස කෙරේ. කෙසේ වෙතත්, මෙම ශාකවල වෛරස් ප්‍රතිදේහජනක සහ උපජෙනොමික් ආර්එන්ඒ ප්රවාහනය පෙන්නුම් කරන ලද අතර, ආසාදිත ශාක අඩු උෂ්ණත්වයක (10-15 ° C) තබා ගත් විට, ආසාදිත කොළ මත නෙරෝසිස් සෑදී ඇත.
අධි සංවේදී ශාකවල ප්රතිරෝධයේ යාන්ත්රණයන් වඩාත් හොඳින් අධ්යයනය කර ඇත. දේශීය නෙරෝසිස් සෑදීම ව්යාධිජනක හානිවලට ප්රතිචාර වශයෙන් ශාකවල අධි සංවේදී ප්රතික්රියාවක සාමාන්ය රෝග ලක්ෂණයකි. ව්යාධිජනක ඇතුල් වීමේ ස්ථානයේ සෛල සමූහයක් මිය යාමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස ඒවා පැන නගී. ආසාදිත සෛල මිය යාම සහ නෙරෝසිස් වටා ආරක්ෂිත බාධකයක් නිර්මාණය කිරීම ශාකය පුරා බෝවන කාරක ප්රවාහනය අවහිර කරයි, පෝෂ්ය පදාර්ථ රෝග කාරකයට ප්‍රවේශ වීම වළක්වයි, රෝග කාරකය තුරන් කිරීමට හේතු වේ, ප්‍රති-ව්යාධිජනක එන්සයිම, පරිවෘත්තීය සහ සංඥා ද්රව්ය සෑදීමට හේතු වේ. අසල්වැසි හා දුරස්ථ සෛලවල ආරක්ෂිත ක්රියාවලීන් සක්රිය කරන අතර අවසානයේ ශාකයේ සුවය සඳහා දායක වේ. සෛල මරණය සිදුවන්නේ ජානමය මරණ වැඩසටහනක් ක්‍රියාත්මක වීම සහ රෝග කාරකයට සහ සෛලයටම විෂ සහිත සංයෝග සහ නිදහස් රැඩිකලුන් සෑදීම හේතුවෙනි.
රෝග කාරකයේ ජාන සහ ධාරක ශාකයේ ජාන මගින් පාලනය වන අධි සංවේදී ශාකවල ආසාදිත සෛල නික්‍රෝටීකරණය කිරීම වැඩසටහන්ගත සෛල මිය යාමේ විශේෂ අවස්ථාවකි (PCD - programmed cell death). ශරීරයේ සාමාන්ය වර්ධනය සඳහා PCD අත්යවශ්ය වේ. මේ අනුව, එය සිදු වන්නේ, උදාහරණයක් ලෙස, xylem යාත්රා සෑදීමේදී සහ root cap සෛල මිය යාමේදී tracheid මූලද්රව්යවල අවකලනය තුළය. මෙම පර්යන්ත සෛල ජලයේ මුල් වර්ධනය වන විට පවා මිය යයි, එනම් සෛල මිය යාම ශාකයේ වර්ධනයේ කොටසක් වන අතර පාංශු ක්රියාකාරිත්වය නිසා සිදු නොවේ. අධි සංවේදී ප්‍රතික්‍රියාවකදී PCD සහ සෛල මිය යාම අතර ඇති සමානකම නම් මේවා ක්රියාකාරී ක්‍රියාවලි දෙකකි; නික්‍රෝටික් සෛලයක, සයිටොප්ලාස්මයේ කැල්සියම් අයනවල අන්තර්ගතය ද වැඩි වේ, පටල කුහර සෑදී ඇත, ඩිඔක්සිරයිබොනියුක්ලීස් වල ක්රියාකාරිත්වය වැඩි වේ, ඩීඑන්ඒ බිඳ වැටේ. 3'OH සමඟ කොටස් අවසන් වන අතර ඝනීභවනය සිදු වන්නේ න්‍යෂ්ටිය සහ සයිටොප්ලාස්මය.
PCD ඇතුළත් කිරීමට අමතරව, සෛල පටලවල අඛණ්ඩතාව උල්ලංඝනය කිරීම සහ ඒවායේ පාරගම්යතාව වැඩි වීම හේතුවෙන් මධ්යම රික්තකයෙන් ෆීනෝල් සහ ලයිසෝසෝම වලින් හයිඩ්රොලිටික් එන්සයිම මුදා හැරීමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස අධි සංවේදී ශාකවල ආසාදිත සෛල නෙක්රෝටේෂන් සිදු වේ. සෛල පටලවල අඛණ්ඩතාව අඩුවීම ලිපිඩ පෙරොක්සයිඩ් මගින් ඇතිවේ. එය ප්රතික්රියාශීලී ඔක්සිජන් විශේෂ සහ නිදහස් කාබනික රැඩිකලුන්ගේ ක්‍රියාකාරීත්වයේ ප්රතිඵලයක් ලෙස එන්සයිමවල සහභාගීත්වයෙන් සහ එන්සයිම නොවන ලෙස සිදු විය හැක.
අධි සංවේදී ශාකවල එක් ලාක්ෂණික ගුණයක් වන්නේ රෝග කාරකය මඟින් නැවත නැවත ආසාදනය වීමට ප්රේරිත ප්රතිරෝධය ලබා ගැනීමයි. පද්ධතිමය අත්පත් කර ගත් ප්රතිරෝධය (SAR) සහ දේශීයකරණය වූ අත්පත් ප්රතිරෝධය (LAR) යන පද යෝජනා කරන ලදී. LAR යනු දේශීය නෙරෝසිස් (ආසන්න වශයෙන් මි.මී. 2 ක දුරක්) ආසන්න ප්‍රදේශයේ සෛල ප්රතිරෝධය ලබා ගන්නා විට සිදු වන බව පැවසේ. මෙම අවස්ථාවේ දී, ද්විතියික නෙරෝසිස් කිසිසේත් සෑදෙන්නේ නැත. රෝග කාරකය මුලින් හඳුන්වා දුන් ස්ථානයෙන් දුරස්ථ රෝගී ශාකයක සෛල තුළ වර්ධනය වුවහොත් අත්පත් කරගත් ප්රතිරෝධය පද්ධතිමය ලෙස සැලකේ. SAR සෛල තුළ වෛරස් සමුච්චය වීමේ මට්ටම අඩුවීම සහ ද්විතියික නෙරෝසිස් ප්‍රමාණයේ අඩුවීමක් පෙන්නුම් කරයි, එය කෙටි දුර වෛරස් ප්රවාහනය නිෂේධනය කරයි. LAR සහ SAR එකිනෙකින් වෙනස්ද නැතහොත් ඒවා ශාකයට වෛරසය මුලින්ම ඇතුල් වූ ස්ථානයේ සිට විවිධ දුරින් පිහිටි සෛලවල සිදුවන එකම ක්‍රියාවලියද යන්න පැහැදිලි නැත.
අත්පත් කරගත් ප්රතිරෝධය සාමාන්යයෙන් නිශ්චිත නොවේ. වෛරස් වලට ශාක ප්රතිරෝධය බැක්ටීරියා සහ දිලීර ආසාදන හා අනෙක් අතට හේතු විය. ප්රතිරෝධය රෝග කාරක මගින් පමණක් නොව විවිධ ද්රව්ය මගින්ද ඇති කළ හැක.
SAR හි වර්ධනය මුලින් ආසාදිත පත්‍රවල පිහිටුවා ඇති ද්රව්ය ශාකය පුරා පැතිරීම සමඟ සම්බන්ධ වේ. SAR හි ප්‍රේරකය සාලිසිලික් අම්ලය බව උපකල්පනය කරන ලදී, එය මුලින් ආසාදිත සෛල නෙරෝසිස් අතරතුර සෑදේ.
ශාක රෝගාතුර වූ විට, ව්යාධිජනක වලට ප්රතිරෝධය වැඩි කරන ද්රව්ය ශාක තුළ එකතු වේ. 20 වැනි සියවසේ 20 ගණන්වලදී බී. ටෝකින් විසින් සොයා ගන්නා ලද ප්‍රතිජීවක ද්රව්ය, ෆයිටොන්සයිඩ්, විශේෂිත නොවන ශාක ප්රතිරෝධය සඳහා වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි. මේවාට විවිධ ව්‍යුහයන්ගේ අඩු අණුක බර ද්රව්ය (ඇලිෆටික් සංයෝග, ක්විනෝන්, ෆීනෝල් සහිත ග්ලයිකෝසයිඩ්, මධ්‍යසාර) ඇතුළත් වන අතර එමඟින් සංවර්ධනය ප්‍රමාද කළ හැකි හෝ ක්ෂුද්ර ජීවීන් විනාශ කළ හැකිය. ළූණු සහ සුදුළූණු තුවාල වූ විට මුදා හරින ලද වාෂ්පශීලී ෆයිටොන්සයිඩ් දැනටමත් අවයව මතුපිටට ඉහළින් ඇති ව්යාධිජනක වලින් ශාකය ආරක්ෂා කරයි. වාෂ්පශීලී නොවන phytoncides integumentary පටක තුල ස්ථානගත කර ඇති අතර පෘෂ්ඨයේ ආරක්ෂිත ගුණාංග නිර්මාණය කිරීමට සහභාගී වේ. සෛල ඇතුළත ඒවා රික්තකවල එකතු විය හැක. හානියට පත් වූ විට, ෆයිටොන්සයිඩ් ප්රමාණය තියුනු ලෙස වැඩි වන අතර, තුවාල වූ පටක ආසාදනය වීම වළක්වයි.
ෆීනෝල් ශාකවල ප්‍රතිජීවක ද්රව්ය ලෙසද වර්ග කර ඇත. හානි සහ රෝගාබාධවලදී, සෛල තුළ පොලිෆෙනෝල් ඔක්සිඩේස් සක්‍රීය වන අතර එමඟින් ෆීනෝල් ඉතා විෂ සහිත ක්විනෝන් බවට ඔක්සිකරණය කරයි. ෆීනොලික් සංයෝග ව්යාධිජනක සහ ධාරක ශාක සෛල විනාශ කරයි, ව්යාධිජනක exoenzymes අක්රිය කරන අතර ලිග්නින් සංශ්ලේෂණය සඳහා අවශ්ය වේ.
වෛරස් නිෂේධක අතර ප්රෝටීන, ග්ලයිකොප්‍රෝටීන, පොලිසැකරයිඩ, ආර්එන්ඒ සහ ෆීනෝලික් සංයෝග හමු විය. වෛරස් අංශු වලට කෙලින්ම බලපාන ආසාදන නිෂේධක ඇත, ඒවා බෝ නොවන බවට පත් කරයි, නැතහොත් ඒවා වෛරස් ප්රතිග්රාහක අවහිර කරයි. නිදසුනක් ලෙස, බීට්, parsley සහ කරන්ට් ඇතුළු යුෂ වල නිෂේධකයන් දුම්කොළ මොසෙයික් වෛරස් අංශු සම්පූර්ණයෙන්ම පාහේ විනාශ කිරීමට හේතු වූ අතර කෝමාරිකා යුෂ අංශු රේඛීය එකතු කිරීමට හේතු වූ අතර එමඟින් අංශු සෛල තුළට විනිවිද යාමේ හැකියාව අඩු කරයි. ප්‍රජනන නිෂේධක සෛලීය පරිවෘත්තීය වෙනස් කරයි, එමඟින් සෛල ස්ථායිතාව වැඩි කරයි, නැතහොත් වෛරස් ප්‍රජනනය වළක්වයි. රයිබොසෝම අක්රිය කරන ප්රෝටීන (RIPs) වෛරස් වලට ශාක ප්‍රතිරෝධයට සම්බන්ධ වේ.
දුම්කොළ මොසෙයික් වෛරසය ආසාදනය වූ අධි සංවේදී දුම්කොළ ශාකවල, ප්රෝටීන මුලින් b-ප්රෝටීන ලෙස හැඳින්වූ අතර දැන් ව්යාධිජනක ආශ්‍රිත ප්රෝටීන (PR-ප්රෝටීන්) හෝ ප්රතිරෝධය ආශ්‍රිත ප්රෝටීන ලෙස හැඳින්වේ. "PR ප්රෝටීන" යන පොදු නාමයෙන් ඇඟවෙන්නේ ඔවුන්ගේ සංශ්ලේෂණය ව්යාධිජනක මගින් පමණක් ප්රේරණය වන බවයි. කෙසේ වෙතත්, මෙම ප්රෝටීන් මල් පිපීම සහ විවිධ ආතති තත්වයන් තුළ නිරෝගී ශාකවල ද සෑදී ඇත.
1999 දී, ඇමයිනෝ අම්ල අනුක්‍රමය, සෙරොජිකල් ගුණ, එන්සයිම සහ ජීව විද්යාත්මක ක්රියාකාරකම් මත පදනම්ව, පවුල් 14 කින් සමන්විත සියලුම ශාක සඳහා PR ප්රෝටීන වල ඒකාබද්ධ නාමකරණයක් නිර්මාණය කරන ලදී (PR-1 - PR-14). සමහර PR ප්රෝටීන වල ප්‍රෝටීස්, රයිබොනියුක්ලීස්, 1,3-බී-ග්ලූකැනේස්, චිටිනේස් ක්රියාකාරකම් හෝ ප්‍රෝටීස් නිෂේධක ඇත. ඉහළ ශාකවල චිටින් නොමැත. බොහෝ දිලීර වල සෛල බිත්තිවල ප්රධාන සංඝටකය වන්නේ chitin සහ b-1,3-glucans වන අතර chitinase මගින් chitin හි b-1,3-සම්බන්ධතා ජල විච්ඡේදනය කරන බැවින් මෙම ප්රෝටීන දිලීර වලට එරෙහිව ශාක ආරක්ෂණයට සම්බන්ධ වී ඇත. චිටිනේස් බැක්ටීරියා සෛල බිත්තිවල පෙප්ටිඩොග්ලූකන් ජල විච්ඡේදනය කරන ලයිසොසයිම් මෙන්ද ක්රියා කළ හැක. කෙසේ වෙතත්, b-1,3-glucanase මගින් වෛරස් අංශු පත්‍රය දිගේ ප්රවාහනය කිරීමට පහසුකම් සැලසිය හැක. b-1,3-glucanase සෛල බිත්තියේ සහ ප්ලාස්මෝඩෙස්මාටා හි තැන්පත් වී ඇති අතර එය වෛරසය ප්රවාහනය අවහිර කරන callose (b-1,3-glucan) විනාශ කරන බව මෙය පැහැදිලි කරයි.
PR ප්රෝටීන වලට අඩු අණුක බර (5 kDa) ප්රෝටීන ද ඇතුළත් වේ - දිලීර සහ බැක්ටීරියා වල සෛල පටල විකරණය කරන්නන්: තයෝනින්, ඩිෆෙන්සින් සහ ලිපිඩ හුවමාරු ප්රෝටීන. Thionins phytopathogenic දිලීර සහ බැක්ටීරියා වලට විෂ සහිත වේ. ඔවුන්ගේ විෂ වීම ව්යාධිජනක පටල වලට ඔවුන්ගේ විනාශකාරී බලපෑම නිසාය. Defensins ශක්තිමත් දිලීර නාශක ගුණ ඇත, නමුත් බැක්ටීරියා වලට බලපෑමක් නැත. Brassicaceae සහ Saxifragaceae පවුල්වල ශාක වලින් Defensins දිලීර හයිෆේ වල දිගු වර්ධනය මැඩපවත්වන නමුත් ඒවායේ අතු බෙදීම ප්‍රවර්ධනය කළේය. Asteraceae, Fabaceae සහ Hippocastanaceae යන පවුල්වල ශාක වලින් ලැබෙන Defensins හයිෆේ වල දිගු වීම මන්දගාමී කළ නමුත් ඒවායේ රූප විද්‍යාවට බලපෑවේ නැත.
ශාක රෝග කාරක ආසාදනය වූ විට, සංවේදී හා අධි සංවේදී ශාකවල සෛලවල ලයිටික් මැදිරියේ ක්රියාකාරිත්වය වැඩිවේ. ශාක සෛලවල ලයිටික් මැදිරියට කුඩා රික්තක ඇතුළත් වේ - එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම් සහ ගොල්ගි උපකරණවල ව්‍යුත්පන්නයන්, සතුන්ගේ ප්රාථමික ලයිසෝසෝම ලෙස ක්රියා කරයි, එනම් මෙම එන්සයිම සඳහා උපස්ථර නොමැති හයිඩ්‍රොලේස් අඩංගු ව්යුහයන්. මෙම රික්තකවලට අමතරව, ශාක සෛලවල ලයිටික් මැදිරියට මධ්යම රික්තකයක් සහ අනෙකුත් රික්තක ඇතුළත් වන අතර, සත්ව සෛලවල ද්විතියික ලයිසෝසෝමවලට සමාන වන අතර, එහි හයිඩ්‍රොලේස් සහ ඒවායේ උපස්ථර මෙන්ම ප්ලාස්මාලෙමා සහ එහි ව්‍යුත්පන්නයන් ද ඇතුළත් වේ. සෛල බිත්තියේ සහ බිත්තිය සහ ප්ලාස්මාලෙම්මා අතර අවකාශය තුළ ස්ථානගත කර ඇත.
AB11 සහ AB12 ABA-induction හි ප්රධාන භූමිකාවක් ඉටු කරයි
නානකාමර සංඥා මාර්ගය. pH මත යැපෙන සහ Mg2 + මත යැපෙන සක්රිය කිරීම නිරීක්ෂණය කරන ලදී.
vation ABU.
MP2C ප්රෝටීන් පොස්පේටේස් වල ප්රධාන ඉලක්කය වන්නේ MAPKKK වන අතර එය විවිධ ආතති බලපෑම් යටතේ සක්‍රීය වේ. සමහර ප්රෝටීන් පොස්පේටේස් වලට ඒවායේ අනුරූප ප්රෝටීන් කයිනේස් සමඟ බන්ධන ස්ථාන ඇති බව අප සලකන්නේ නම් මෙම විශේෂත්වය තේරුම් ගත හැකිය.
සහභාගිවන්නන් සංඥා කිරීම
nal සෛල පද්ධති. මෙමගින් ප්රෝටීන් kinase-protein phosphatase සංකීර්ණයේ පැවැත්ම සහතික කිරීමටත්, සංඥා ආවේගයක් ජෙනෝමය තුළට පරිවර්තනය කිරීම සහ සම්ප්රේෂණය කිරීම කාලෝචිත හා ඵලදායී ලෙස අවහිර කිරීමටත් හැකි වේ. මෙම යාන්ත්‍රණය ක්‍රියාත්මක කිරීමේ මූලධර්මය බෙහෙවින් සරල ය: යම් ප්රෝටීන් කයිනාස් සමුච්චය - සංඥා දාමයේ අතරමැදි - ෆොස්ෆොප්‍රෝටීන් පොස්පේටේස් සක්‍රීය කරන අතර ප්රෝටීන් කයිනාස් වල ඩිෆොස්ෆොරයිලීකරණය (අක්රිය කිරීම) වෙත යොමු කරයි. උදාහරණයක් ලෙස, ඇතැම් ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්‍රීය කිරීම පොස්පරීකරණයට සහ අනුරූප ප්රෝටීන් පොස්පේටේස් සක්‍රීය කිරීමට හේතු විය හැක. ප්රෝටීන් පොස්පේටේස් වල ක්රියාකාරිත්වය අධ්යයනය කරන විට, විශේෂිත නිෂේධක බොහෝ විට භාවිතා වේ, උදාහරණයක් ලෙස ඔකාඩයික් අම්ලය සහ කැලිකියුලින්.
පිටපත් කිරීමේ රෙගුලාසි සාධක
මැසෙන්ජර් ආර්එන්ඒ වල සංස්ලේෂණය DNA මත යැපෙන RNA පොලිමරේස් මගින් උත්ප්‍රේරණය කරනු ලබන අතර, විශාල ප්රෝටීන් සංකීර්ණ වලින් එකක් වන, විශාල සහ කුඩා අනු ඒකක 5-13 කින් සමන්විත වන අතර, ඒවායේ ක්රියාකාරිත්වයේ සංකීර්ණත්වය සහ වැදගත්කම අනුව තීරණය වේ.මෙම උප ඒකක ගතානුගතික ඇත ඇමයිනෝ අම්ල අනුපිළිවෙලවල්, බොහෝ දුරට හෝ සත්ව හා ශාක සඳහා පොදු, iRNA පොලිමරේස් ක්රියාකාරකම් සහ පිටපත් කරන ලද ජාන හඳුනාගැනීම ප්රෝටීන වර්ග කිහිපයකින් නියාමනය කරනු ලැබේ. පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක වැඩි අවධානයක් යොමු කර ඇත." මෙම ප්රෝටීන වලට සමාන ඒවා ඇතුළුව අනෙකුත් ප්රෝටීන සමඟ අන්තර් ක්රියා කිරීමට හැකි වේ, ඒවායේ සංඝටක ඇමයිනෝ අම්ල කිහිපයක් පොස්පරීකරණය කිරීමේදී අනුකූලතාව වෙනස් කරයි, [ජාන ප්රවර්ධක කලාපවල නියුක්ලියෝටයිඩවල නියාමන අනුපිළිවෙල හඳුනා ගැනීම, ඒවායේ ප්රකාශනයේ තීව්‍රතාවයේ වෙනසක් ඇති කරයි. : mRNA සංස්ලේෂණයේ උත්ප්‍රේරක ක්‍රියාවට සෘජුව සහභාගී නොවී, අනුරූප ජානයේ (හෝ ජාන කට්ටලයේ) පිටපත් කිරීමේ ආරම්භක ලක්ෂ්‍යයට RNA-පොලිමරේස් යොමු කරන්නේ පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක වේ.
සත්ව ජීවීන් තුළ, පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක 1 දහසකට වඩා වැඩි ව්‍යුහාත්මක ලක්ෂණ තීරණය කර ඇත. ඔවුන්ගේ ජාන ක්ලෝන කිරීම මෙම ප්රෝටීන වර්ගීකරණයට ඉඩ සලසන තොරතුරු ලබා ගැනීමට දායක විය.
සියලුම පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල ප්රධාන වසම් තුනක් අඩංගු වේ. වඩාත්ම සංරක්ෂණය කර ඇත්තේ DNA බන්ධන වසම වේ. එහි ඇති ඇමයිනෝ අම්ල අනුක්‍රමය ජාන ප්‍රවර්ධකයන්ගේ ඇතැම් නියුක්ලියෝටයිඩ අනුපිළිවෙල හඳුනා ගැනීම තීරණය කරයි.
DNA බන්ධන වසමේ ප්රාථමික හා ද්විතියික ව්‍යුහයන්ගේ සමජාතීය මත පදනම්ව, පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක සුපිරි පන්ති හතරකට බෙදා ඇත: 1) මූලික ඇමයිනෝ අම්ල වලින් පොහොසත් වසම් සමඟ; 2) සින්ක් අයන සම්බන්ධීකරණය කරන DNA බන්ධන වසම් සමඟ - "සින්ක් ඇඟිලි"; 3) helix-turn-helix වර්ගයේ වසම් සමඟ; | සෑම සුපිරි පංතියක්ම පන්ති, පවුල් සහ උප පවුල් වලට බෙදා ඇත. Superclass 1 හි කැපී පෙනෙන්නේ ලියුසීන් සිපර් වසම් සහිත පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක වන අතර, සෑම හත්වන ඇමයිනෝ අම්ලයක්ම helix හි එක් පැත්තකින් නෙරා ඇති ලියුසීන් වන os-helices වේ. තවත් අණුවක සමාන හෙලික්සයක් සහිත එක් අණුවක ලියුසීන් අපද්‍රව්‍යවල ජලභීතික අන්තර්ක්රියා DNA සමඟ අන්තර්ක්රියා කිරීමට අවශ්ය පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල ඩයිමරීකරණය (සිපර් සමඟ සාදෘශ්‍යයෙන්) සපයයි.
සුපිරි පන්තියේ 2 හි, සින්ක් ඇඟිලි යනු සින්ක් අයනයට සම්බන්ධීකරණ බලපෑමක් ඇති සිස්ටීන් අපද්‍රව්‍ය හතරක් අඩංගු ඇමයිනෝ අම්ල අනුපිළිවෙලකි. සින්ක් ඇඟිලි DNA වල ප්රධාන වලක් සමඟ අන්තර්ක්රියා කරයි. මෙම සුපිරි පන්තියේ තවත් පන්තියක, “සින්ක් ඇඟිලි” වල ව්යුහය සපයනු ලබන්නේ සිස්ටීන් අපද්‍රව්‍ය දෙකකින් සහ හිස්ටයිඩින් අපද්‍රව්‍ය දෙකකින් (රූපය 5); තවත් පන්තියක, එක් “ඇඟිල්ලක” සින්ක් අයන දෙකක සම්බන්ධීකරණය සිදු කෙරේ. සිස්ටීන් අවශේෂ හයක් මගින්. සින්ක් ඇඟිලිවල ඉඟි DNA වල ප්රධාන වලට සම්බන්ධ වේ.
ශාකවල පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල ව්යුහය අධ්යයනය කිරීමෙන් සත්ව වස්තූන්ගේ ලක්ෂණය වන මෙම වර්ගයේ ප්රෝටීන සමඟ සමජාතීය විද්යාව ස්ථාපිත කිරීමට හැකි විය. සාමාන්ය පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල පහත ප්රධාන ව්‍යුහාත්මක මූලද්‍රව්‍ය තුන අඩංගු වේ: DNA බන්ධන, ඔලිගොමරීකරණය සහ නියාමන වසම්. ඩිමරික් (ඔලිගොමරික්) ආකාර මෙන් නොව, පිටපත් කිරීමේ සාධකවල මොනමරික් ආකාර අක්රිය වේ. ඔලිගොමරික් ආකෘති සෑදීමට පෙර සයිටොසෝල්හි මොනොමරික් ආකෘති පොස්පරීකරණය සිදු වේ, පසුව ඒවායේ සම්බන්ධය සිදු වන අතර පසුව න්‍යෂ්ටිය තුළට බෙදා හැරීම හෝ භාවිතා කිරීම
සහල්. 5. "සින්ක් ඇඟිල්ල" පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකයෙහි ව්යුහය
G - histidine අවශේෂ; C-S - සිස්ටීන් අවශේෂ
විශේෂ ප්‍රවාහන ප්රෝටීන හෝ න්‍යෂ්ටික පටලයේ සිදුරුවල ඇති ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන සමඟ අන්තර්ක්රියා හේතුවෙන්, පසුව ඒවා න්‍යෂ්ටිය තුළට ප්රවාහනය කර ප්රවර්ධක කලාප සමඟ අන්තර් ක්රියා කරයි
අනුරූප ජාන. “පරිවර්තන නියාමන සාධක බහුජනක පවුල් විසින් කේතනය කර ඇති අතර, ඒවායේ සංශ්ලේෂණය ව්යාධිජනක සහ එලිසිටර් මගින් ප්රේරණය කළ හැකි අතර, පශ්චාත් පරිවර්තන වෙනස් කිරීමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස (ප්රධාන වශයෙන් පොස්පරීකරණය හෝ ඩිෆොස්ෆොරයිලේෂන්) ඒවායේ ක්රියාකාරිත්වය වෙනස් වේ.
වර්තමානයේ, විවිධ පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල ව්යුහය සහ ශාකවල ඒවායේ ජාන පිළිබඳව නිරන්තරයෙන් ප්‍රසාරණය වන දත්ත සමුදායක් නිර්මාණය කර ඇත. DNA බන්ධනයේ විශේෂත්වය තීරණය වන්නේ දැනටමත් සඳහන් කර ඇති ලියුසීන් සිපර් වල ඇති කඳේ සහ ලූප් කලාපවල ඇමයිනෝ අම්ල අනුපිළිවෙල අනුව වන අතර එය යුකැරියෝටික් පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල බොහෝ සහ සංරක්ෂණය කර ඇති කණ්ඩායම් වලින් එකක් නියෝජනය කරයි. පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක බොහෝ විට DNA බන්ධන වසම්වල ව්යුහය අනුව වර්ගීකරණය කර ඇති අතර ඒවාට හෙලික්සීය ඇමයිනෝ අම්ල අනුපිළිවෙලවල්, “සින්ක් ඇඟිලි” - සිස්ටීන් දෙකක් සහ හිස්ටයිඩින් අපද්‍රව්‍ය දෙකක් හෝ බොහෝ සිස්ටීන් අපද්‍රව්‍ය සහිත කලාප ඇතුළත් විය හැකිය. ශාකවල, "සින්ක් ඇඟිලි" එක සිට හතර දක්වා පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල DNA බන්ධන වසම් වල දක්නට ලැබේ.
DNA මත යැපෙන RNA පොලිමරේස් සහ ජාන ප්රවර්ධක කලාප සමඟ පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක අන්තර්ක්රියා කිරීමේ යාන්ත්‍රණය සෛල ජෙනෝමයේ ක්රියාකාරිත්වයේ ප්රධාන සහ තවමත් ප්‍රමාණවත් ලෙස අධ්යයනය කර නොමැති ගැටළු වලින් එකකි. ශාක වස්තූන් පිළිබඳ තොරතුරු විශේෂයෙන් දුර්ලභ ය.
සතුන් තුළ පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක කේතනය කරන ජානවල විකෘති ඇතැම් රෝගවලට හේතු විය හැක.
ලියුසීන් සිපර් පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක කේතනය කරන ජාන පවුලක සාමාජිකයන් ශාකවල විස්තර කර ඇත. සාලිසිලේට් ප්රේරිත ආරක්ෂිත ප්‍රතිව්‍යාධිජනක ප්රෝටීන සෑදීම සඳහා මෙම වර්ගයේ පිටපත් කිරීමේ සාධක වගකිව යුතු බවත් මෙම ජානවල විකෘති කිරීම් මෙම ප්රෝටීන සංස්ලේෂණය කිරීමේ හැකියාව නැතිවීමට හේතු වන බවත් පෙන්වා දී ඇත.
සංඥා පද්ධති ප්රෝටීන සහ ආරක්ෂිත ප්රෝටීන සඳහා ජාන ප්‍රවර්ධකයා
වර්තමානයේ, විවිධ ව්යාධිජනක සඳහා ප්රතිශක්තිය ලබා ගැනීම සඳහා වගකිව යුතු ජානවල ප්රවර්ධක කලාපවල ව්යුහය දැඩි ලෙස අධ්යයනය කරනු ලැබේ. රෝග කාරක ප්රේරණය කළ හැකි ප්රෝටීන ගණනාවක සමකාලීන සංස්ලේෂණය පිළිබඳ කාරණය දිගු කලක් තිස්සේ අවධානයට ලක්ව ඇත: මෙය එක් සංඥා පද්ධතියක සංඥා මාර්ග අපසරනය වීම නිසා සිදු විය හැක, එය පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක වර්ග කිහිපයක් සක්රිය කිරීමට හේතු වේ. එක් හෝ තවත් එලිසිටරයක් මගින් සංඥා පද්ධති කිහිපයක් "ස්විචින්" කිරීම, සමාන්තරව ක්‍රියාත්මක වන අතර, ඒවා පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක වර්ග කිහිපයක් සක්‍රීය කරන අතර, එහි ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, ආරක්ෂිත ප්රෝටීන වර්ග කිහිපයක ප්රකාශනය ඇති කරයි. තනි ප්රෝටීන කිහිපයක ජාන ප්‍රවර්ධකයින්ට නියාමන මූලද්රව්යවල එකම ව්‍යුහයක් තිබීම ද හැකි ය, එය පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල එක් නියෝජිතයෙකුගේ සංඥා සක්‍රීය කිරීමේ අවස්ථාවක දී පවා ඒවායේ සමකාලීන ප්‍රකාශනයට මග පාදයි.1
අවසාන විකල්පය ඇති වන්නේ ශාක ආතති ෆයිටොහෝමෝන් එතිලීන් වලට නිරාවරණය වන විට, පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකය එතිලීන් ප්රේරණය කළ හැකි ජාන කිහිපයක ප්රවර්ධක කලාපවල GCC පෙට්ටිය සමඟ අන්තර්ක්රියා කරන විට, එතිලීන් ප්රේරණය කළ හැකි සමස්ත කණ්ඩායමක් වැඩි වශයෙන් හෝ අඩුවෙන් එකවර ගොඩනැගීම සහතික කරයි. ප්රෝටීන්. ආරක්ෂිත ප්රෝටීන වල කාණ්ඩ සංස්ලේෂණයේ මෙම මූලධර්මය ක්‍රියාත්මක වන්නේ සෛල විවිධ ආතතිකාරක හෝ එලිසිටර වලට ප්රතිචාර දක්වන විට (ආතති ෆයිටෝහෝමෝන ද්විතියික එලිසිටර් ලෙසද වර්ග කළ හැක). උදාහරණයක් ලෙස, ඉහළ උෂ්ණත්වවල බලපෑම යටතේ, ඔවුන්ගේ ප්රවර්ධක කලාපවල පොදු නියාමනයක් අඩංගු ජාන සමූහයක පිටපත් කිරීම ප්රේරණය වේ.
tor මූලද්‍රව්‍ය HSE (තාප කම්පන මූලද්‍රව්‍ය), අනෙකුත් ජානවල නොමැත. සාමාන්යයෙන් ඉහළ උෂ්ණත්වයකට නිරාවරණය වන විට ප්රකාශනයේ තීව්රතාවය වෙනස් නොවන වෙනත් ජානයක් සමඟ තාප කම්පන ජාන ප්‍රවර්ධකය සමඟ දෙමුහුන් ජාන නිර්මාණය කිරීමේ තාක්ෂණය භාවිතයෙන් මෙම රටාව තහවුරු කරන ලදී. සංක්‍රාන්ති ශාක සම්බන්ධයෙන්, එහි ප්රකාශනය ආරම්භ විය. යුකැරියෝටික් සෛල තුළ, සමාන නියුක්ලියෝටයිඩ අනුපිළිවෙලක් සහිත ප්රවර්ධක කලාප ද සංඥා පද්ධතිවල එකම අතරමැදි (දෙවන පණිවිඩකරු) විසින් ප්රේරණය කරන ලද විවිධ ජානවල දක්නට ලැබේ, උදාහරණයක් ලෙස චක්‍රීය AMP. අවසාන අවස්ථාවෙහිදී, ප්රවර්ධක කලාපයේ නියුක්ලියෝටයිඩවල සංඥා අනුපිළිවෙල CRE (චක්‍රීය AMP ප්රතිචාර මූලද්‍රව්‍ය) ලෙස නම් කර ඇත.
Arabidopsis හි, පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක සක්‍රීය කිරීම සඳහා ග්ලූකෝකෝටිකොයිඩ් පද්ධතියක් සොයා ගන්නා ලදී, එය ඇතුළත් කිරීම රෝග කාරක ප්රේරිත ආරක්ෂිත ජාන ප්රකාශ කිරීමට හේතු විය [N. Kang et al., 1999]. G-box pro- හි පොදු නියුක්ලියෝටයිඩ අනුපිළිවෙල
මෝටර CCACGTGG වූ අතර C-කොටුවෙහි - TGACGTCA විය.
දුම්කොළ මොසෙයික් වෛරසය සහ සැලිසිලික් අම්ලය දුම්කොළ පැලවල WRKY පන්තියේ පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල ජාන දෙකක් ප්රේරණය කිරීමට හේතු වූ අතර, ආරක්ෂිත ජානවල ප්රවර්ධක කලාපවල නිශ්චිත නියුක්ලියෝටයිඩ අනුපිළිවෙලක් හඳුනා ගනී - TTGAC (W-box). මෙම පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක සක්‍රීය කිරීම ප්රෝටීන් කයිනේස් මගින් ඒවායේ පොස්පරීකරණය හරහා සිදු කරන ලදී. WRKY පන්තියේ සියලුම ප්රෝටීන, අනෙකුත් පිටපත් කිරීමේ සාධක (bZIP සහ myb වැනි) මෙන් නොව, heptameric එන්සයිමයක් අඩංගු සංරක්ෂණ වසමක් ඇත.
id WRKYGQK .
(jasmonate සංඥාව පරිවර්තනය කිරීම සඳහා වගකිව යුතු පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකයේ එක් වසමක් jasmonate- සහ elicitor-inducible proteins, විශේෂයෙන් strictosidine synthase කේතනය කරන ජාන කිහිපයක ප්‍රවර්ධකයාගේ නියාමන කලාපය සක්‍රීය කරයි. N-පර්යන්තය බව පෙනී ගියේය. පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකයේ ආම්ලික වසම සක්‍රීය කිරීමේ බලපෑමක් ඇති අතර, සෙරීන් අපද්‍රව්‍ය වලින් පොහොසත් C-පර්යන්ත වසම -I බාධාකාරී වේ.
ෆීනයිලලනීන් ඇමෝනියා ලයිස් ජානයේ ප්‍රවර්ධකයා (ආරක්ෂිත කාර්යභාරයක් ඉටු කරන සංයෝගවල අතු පරිවෘත්තීය ක්‍රියාවලියේ වඩාත් වැදගත් ආරම්භක එන්සයිමය - සැලිසිලේට්, ෆීනොලික් අම්ල, ෆීනයිල්ප්‍රොපනොයිඩ් ෆයිටොඇලෙක්සින් සහ ලිග්නින්) පොහොසත් කලාපවල පිටපත් දෙකක් අඩංගු බව පෙන්වා දී ඇත. AC පුනරාවර්තන සමඟ.
බෝංචි, දුම්කොළ සහ සහල් වල සෛල සංස්කෘතීන් තුළ, තවත් එන්සයිමයක් සංස්ලේෂණය කරන phytoalexins - chalcon synthase සඳහා ජානයේ ප්‍රවර්ධකයා අධ්යයනය කරන විට, G-box (CACGTG) කලාපයේ -74 සිට -69 දක්වා වූ නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල සහ එච්. -61 සිට -56 දක්වා සහ නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල -126 සිට -121 දක්වා කලාපයේ ප්‍රවර්ධකයාගේ සක්‍රීය කිරීමට පෙට්ටි (CCTAC) සහභාගී වේ.
අනෙකුත් පරීක්ෂණ වලදී, එලිසිටරවල බලපෑම යටතේ, කඩල පැලවල චල්කෝන් සින්තේස් ජානයේ ප්රකාශනය ප්රවර්ධක කලාපය මත රඳා පවතින බව සොයා ගන්නා ලදී -242 සිට -182 නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල දක්වා, කලාප දෙකක සමාන AT අනුපිළිවෙලවල් -TAAAAATAST-, -242 සිට -226 දක්වා කලාපයේ පිහිටා ඇති ඒවායින් එකක් සමඟ, උපරිම ජාන ක්රියාකාරිත්වය ප්රකාශ කිරීම සඳහා අවශ්ය විය.
terpenoid phytoalexins සංශ්ලේෂණයේ ප්රධාන එලිසිටර-ප්රේරණය කළ හැකි එන්සයිමයක් වන strictosidine synthase ජානයේ ප්‍රවර්ධකයාට -339 සිට -145 නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල දක්වා පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක මගින් සක්රිය කරන ලද කලාපයක් ඇත. -105 නියුක්ලියෝටයිඩ යුගලය අසල පිහිටි G-කොටුව ප්රවර්ධක ක්රියාකාරකම් වලට බල නොපායි.
දුම්කොළ පැලවල |3-1,3-ග්ලූකැනේස් ජානයේ ක්රියාකාරිත්වය අධ්යයනය කිරීමේදී, එය ප්‍රවර්ධකයන්ගේ ලක්ෂණය වන -GGCGGC- අනුපිළිවෙල අඩංගු -250 සිට -217 දක්වා නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල ප්රවර්ධක කලාපය මත රඳා පවතින බව සොයා ගන්නා ලදී. ජාන කේතනය කරන ව්යාධිජනක-ප්රේරණය කළ හැකි ක්ෂාර-
ny ප්රෝටීන.
බොහෝ රෝග කාරක ප්රේරණය කළ හැකි ප්රෝටීන වල ප්රවර්ධක කලාපවල ඊනියා PR-කොටුවෙහි අනුපිළිවෙලක් (5"-AGCCGCC-3") අඩංගු වේ, එයට අනුරූප පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක බැඳී ඇති අතර එමඟින් මෙම ප්රෝටීන වල ජාන ප්රකාශනය වේ. , විශේෂයෙන් එන්ඩොචිටිනේස් සහ තක්කාලි පැලවල P-1,3-ග්ලූකැනේස්.
රෝග කාරක ප්රේරණය කළ හැකි ප්රෝටීන වල බොහෝ ජාන ඒවායේ ප්‍රවර්ධකයන් තුළ ඊනියා ocs මූලද්‍රව්‍ය අඩංගු වන අතර, ඒවායේ ව්යුහයේ ලියුසීන් සිපර් ඇති පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක අන්තර්ක්රියා කරයි. Arabidopsis ශාකවල, එතිලීන් සංඥා සම්ප්රේෂණය කිරීම සඳහා වගකිව යුතු පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක GCC පෙට්ටිය සහ ප්‍රවර්ධකයන්ගේ ocs මූලද්‍රව්‍ය දෙකටම බැඳී ඇති අතර එමඟින් ආරක්ෂිත ප්රෝටීන ගණනාවක් ප්රකාශ කිරීමට මග පාදයි.
ක්ෂාරීය චිටිනේස් ප්‍රවර්ධකයක් සහ GUS වාර්තාකරු ජානයක් සහිත සංක්‍රාන්ති දුම්කොළ පැල පිළිබඳ අධ්‍යයනයකින් හෙළි වූයේ එතිලීන් සංඥාව මගින් සක්රිය කරන ලද ප්රවර්ධක කලාපය -503 සහ -358 නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල අතර පිහිටා ඇති අතර, එහි GCC පෙට්ටියේ පිටපත් දෙකක් (5"-) ඇති බවයි. TAAGAGCCGCC-3"), එය සංලක්ෂිත වේ -
බොහෝ එතිලීන් ප්රේරණය කළ හැකි ප්රෝටීන වල ප්‍රවර්ධකයන් සඳහා ren. වැඩිදුර විශ්ලේෂණයෙන් පෙන්නුම් කළේ GCC පෙට්ටියේ පිටපත් දෙකක් සහිත එතිලීන් වලට ප්රතිචාර දැක්වීම සඳහා වගකිව යුතු ප්රවර්ධක කලාපය -480 සහ -410 නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල අතර පිහිටා ඇති බවයි.
එතිලීන් සමඟ ප්‍රතිකාර කිරීම සහ මොසෙයික් වෛරස් ආසාදනය සඳහා දුම්කොළ පැලෑටි වල ප්රතිචාරය අධ්යයනය කිරීමේදී, ජාන ප්‍රවර්ධකයාගේ (3-1,3-ග්ලූකැනේස්) ක්රියාකාරිත්වය රඳා පවතින්නේ -1452 සහ -1193 නියුක්ලියෝටයිඩ යුගල අතර පිහිටා ඇති කලාපය මත බව සොයා ගන්නා ලදී. හෙප්ටනියුක්ලියෝටයිඩයේ පිටපත් දෙකක් තිබේ
5-AGCCGCC-3" . හමු වූ සහ අතිරේක
ප්රවර්ධක ක්රියාකාරකම් නියාමනය කිරීම සඳහා අත්යවශ්ය කලාප.
ඉහත සාකච්ඡා කරන ලද එලිසිටර්, එලිසිටර් ප්රතිග්රාහක, ජී-ප්රෝටීන, ප්රෝටීන් කයිනේස්, ප්රෝටීන් පොස්පේටේස්, පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක සහ ඒවාට අනුරූප ජාන ප්රවර්ධක කලාප සෛල සංඥා පද්ධති ගණනාවක ක්‍රියාකාරීත්වයට සහභාගී වන අතර ඒවා විවිධ ස්වභාවයේ සංඥා වලට ප්රතිචාර දක්වයි. සහ තීව්රතාවය රඳා පවතී: adenylate cyclase, MAP-kinase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase සහ proton.
ඇඩිනිලේට් සයික්ලේස් සංඥා පද්ධතිය
මෙම සංඥා පද්ධතියට එහි නම ලැබුණේ ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් එන්සයිමයෙන් වන අතර එය ප්‍රථමයෙන් සදර්ලන්ඩ් විසින් සංලක්ෂිත කරන ලද අතර එය මෙම පද්ධතියේ ප්රධාන සංඥා අතරමැදි චක්‍රීය ඇඩිනොසීන් මොනොපොස්පේට් (සීඑම්පී) ගොඩනැගීමට උත්ප්‍රේරණය කරයි. ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් පද්ධතියේ යෝජනා ක්රමය පහත පරිදි වේ: බාහිර රසායනික සං signal ාවක්, උදාහරණයක් ලෙස හෝමෝනයක් හෝ එලිසිටරයක්, ප්ලාස්මාලෙම්මා හි ප්රෝටීන් ප්‍රතිග්‍රාහකය සමඟ අන්තර්ක්රියා කරයි, එය G-ප්රෝටීන් (GTP බන්ධනය) සක්‍රීය කිරීමට සහ සම්ප්රේෂණය කිරීමට හේතු වේ. ATP වෙතින් cAMP සංශ්ලේෂණය උත්ප්‍රේරණය කරන ඇඩිනිලේට් සයික්ලේස් (AC) එන්සයිමයට සංඥා ආවේගයකි (රූපය 6).
ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් ක්‍රමයේදී, ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් උත්තේජනය කරන ජීඑස් ප්රෝටීන සහ (5, එන්සයිමයේ ක්රියාකාරිත්වය වළක්වන ප්රෝටීන් අතර වෙනසක් සිදු කෙරේ. මෙම ප්රෝටීන වර්ග දෙක අතර වෙනස්කම් ප්රධාන වශයෙන් oc හි ලක්ෂණ අනුව තීරණය වේ. උප ඒකක මිස 3 සහ y අනු ඒකක නොවේ අණුක ස්කන්ධ ocs - G ප්‍රෝටීනයේ උප ඒකක 41-46 kDa, ag උප ඒකක - 40-41 kDa, (3, - සහ P2 - උප ඒකක - 36-35 kDa, y-උප ඒකක - 8-10 kDa. G-ප්රෝටීන GTP සහ එහි ජල විච්ඡේදනය GDP සහ අකාබනික ඕතොපොස්පේට් වලට බන්ධනය කිරීම ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සක්‍රීය කිරීමේ ක්රියාවලීන්ගේ ප්‍රතිවර්තනය සහතික කරයි.
ඇඩෙනයිලේට් සයික්ලේස් යනු ප්ලාස්මා පටලයේ මොනොමරික් අනුකලිත ප්‍රෝටීනයක් වන අතර එබැවින් නිස්සාරණය කර ද්‍රාව්‍ය ස්වරූපයක් බවට පරිවර්තනය කිරීම අපහසු වේ. සත්ව සෛලවල ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් හි අණුක බර 120-155 kDa වේ; ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් 50-70 kDa ද්‍රාව්‍ය ආකාර ද ඇත, කැලැමොඩියුලින් සහ ජී-ප්රෝටීන වලට සංවේදී නොවේ. ශාකවල ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් අණුක බර 84 kDa වේ. pH අගය මත ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් ක්‍රියාකාරීත්වයේ යැපීමෙහි වක්‍රය එක්-උච්ච ස්වභාවයක් ඇති අතර මෙම එන්සයිමයේ ක්‍රියාකාරීත්වයේ උච්චතම වේ.
ment pH අගය 4.8-5.2 විය.
ප්‍රශස්ත සමග ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සමස්ථානිකයේ දත්ත ලබා ගන්නා ලදී
අම්මා pH අගය 8.8 ට සමාන වේ.
Adenylate cyclase පටලයට පිටතින් glycosylation මගින් සහ ඇතුළත A-kinase මගින් phosphorylation මගින් වෙනස් කළ හැක [Severin, 1991]. පටල ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් වල ක්රියාකාරිත්වය ෆොස්ෆොලිපිඩ් පරිසරය මත රඳා පවතී - ෆොස්ෆැටිඩිල්කොලීන්, ෆොස්ෆැටිඩිල්-එතනොලමයින්, ස්පින්ගොමයිලින්, ෆොස්ෆැටයිඩයිල්"එරි- අනුපාතය.
මත සහ ෆොස්ෆැටිඩිලිනොසිටෝල්.
සෛලවල cAMP අන්තර්ගතයේ එලිසිටරය-ප්රේරිත වැඩි වීම අස්ථිර වන අතර, එය PDE සක්රිය කිරීමෙන් සහ සමහර විට cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් මගින් බන්ධනය වීමෙන් පැහැදිලි වේ. ඇත්ත වශයෙන්ම, සෛලවල cAMP සාන්ද්‍රණය වැඩිවීම විවිධ cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්‍රීය කරයි, එමඟින් විවිධ ජාන ප්රකාශ කිරීමට සහ බාහිර බලපෑම්වලට සෛල ප්‍රතිචාරයට තුඩු දෙන පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක ඇතුළුව විවිධ ප්රෝටීන පොස්පරීකරණය කළ හැකිය.
එය ජාන සහ ජාන ප්‍රකාශනයට සම්ප්රේෂණය කිරීමේදී ලබා ගත් සංඥා ගුණ කිරීමේ සාධකය දහස් ගණනකි. ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සංඥා පද්ධතියේ ක්රියාකාරිත්වය සඳහා සංඥා ගුණ කිරීමේ යෝජනා ක්රමය බොහෝ විට ජෛව රසායන විද්යා පෙළපොත් වල භාවිතා වේ. මෙම සං signal ා පද්ධතිය විවිධ වස්තූන් මත දැඩි ලෙස අධ්යයනය කරනු ලබන අතර, සෛලවල තොරතුරු ක්ෂේත්‍රය පිළිබඳ අවබෝධය සහ බාහිර තොරතුරු ප්‍රවාහ සමඟ එහි සම්බන්ධතාවය පුළුල් කරයි.
ශාක වස්තූන්හි ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සංඥා පද්ධතියේ ක්රියාකාරිත්වය පිළිබඳ ප්‍රශ්නය සියවස් කාර්තුවකට ආසන්න කාලයක් අඛණ්ඩව මතභේදාත්මකව පැවති අතර, පර්යේෂකයන් එයට බෙදා ඇත.
ජාන ප්රකාශනය
සහල්. 6. ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සංඥාවෙහි ක්රියාකාරිත්වයේ යෝජනා ක්රමය
AC * පද්ධති - adenylate cyclase ක්රියාකාරී ආකාරය; PKA සහ PKA* - අක්රිය -
ප්රෝටීන් kinase A හි ක්රියාකාරී සහ ක්රියාකාරී ආකාර; PLplasmalemma; PDE - ෆොස්ෆොඩීස්ටරේස්; PRT* - පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකයේ සක්‍රීය ස්වරූපය
ආධාරකරුවන් [Doman, Fedenko, 1976; Korolev, Vyskrebentseva, 1978; ෆ්රැන්කෝ, 1983; Yavorskaya, Kalinin, 1984; නිව්ටන් සහ බ්රවුන්, 1986; කරිමෝවා, 1994, අස්මන්, 1995; Trewavas සහ Malho, 1997; ට්රේවාවාස්, 1999; ආදිය] සහ විරුද්ධවාදීන්. පළමුවැන්න ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් ක්රියාකාරිත්වයේ වැඩි වීමක් සහ ෆයිටෝහෝමෝන සහ රෝග කාරක වල බලපෑම යටතේ cAMP හි අන්තර්ගතය, බාහිර cAMP මගින් විවිධ ෆයිටෝහෝමෝන වල ක්රියාකාරිත්වය අනුකරණය කිරීම මත දත්ත මත රඳා පැවතුනි, දෙවැන්න - නොවැදගත් අන්තර්ගතයක් පෙන්නුම් කරන කරුණු මත ය. ශාකවල cAMP, ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් වල ක්රියාකාරිත්වයට ෆයිටෝහෝමෝන වල බලපෑම පිළිබඳ අත්හදා බැලීම් ගණනාවක නොමැති වීම සහ යනාදිය.
අණුක ජාන විද්යා ක්ෂේත්‍රයේ දියුණුව සහ සතුන් සහ ශාකවල ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සංඥා පද්ධතියට සහභාගී වන ප්රෝටීන වල ජාන ව්යුහය සංසන්දනය කිරීම ශාකවල එහි ක්රියාකාරිත්වයේ ආධාරකරුවන්ට පක්ෂව පරිමාණයන් ඉඟි කර ඇත. ප්රතිඵලය -
exogenous cAMP [Kilev, Chekurov, 1977] හෝ forskolin (adenylate cyclase සක්‍රියකාරකයක්) භාවිතය මගින් සංඥා ප්රේරිත සංඥා සම්ප්‍රේෂණ දාමයේ cAMP සහභාගීත්වය පෙන්නුම් කරයි. ශාකවල තරමක් ක්රියාකාරී බවට පත් වූ cAMP ෆොස්ෆොඩීස්ටරේස් නිෂේධනයක් වන තියෝෆිලයින් භාවිතය පෙන්නුම් කළේ cAMP ශේෂයේ එන කොටස තරමක් තීව්ර ලෙස සිදු කරන බවයි [Yavorskaya, 1990; කරිමෝවා සහ වෙනත් අය, 1990]. ව්යාධිජනක බලපෑම යටතේ ශාකවල cAMP හි අන්තර්ගතයේ වෙනස්කම් පිළිබඳ දත්ත ලබා ගන්නා ලදී, ව්යාධිජනක ක්රියාකාරිත්වයට ප්රතිචාර දැක්වීම සඳහා එහි අවශ්යතාවය [Zarubina et al., 1979; Ocheretina et al., 1990].
සතුන්, ප්‍රොකරියෝට්, ඇල්ගී සහ ඉහළ වර්ගවල සෛල තුළ පිහිටුවා ඇති cAMP හි සැලකිය යුතු කොටසක බාහිර සෛල පරිසරයට ATP මත යැපෙන මුදා හැරීම සැලකිය යුතු කරුණකි.
සෙවනැලි විසින්-
ශාකවල මෙන්ම සතුන් තුළද සෛල තුළ cAMP සමුච්චය වීම සහ ශාකවල දක්නට නොලැබෙන prostaglandin ආධාරයෙන් එය බාහිර සෛලීය පරිසරයට මුදා හැරීම අඩු කිරීමට හැකි වූ බව සැලකිය යුතු කරුණකි. හැකි
නමුත් මෙම භූමිකාව prostaglandin වැනි oxylipin - jasmonate මගින් ඉටු කරයි. සෛලයෙන් cAMP ඉවත් කිරීම සඳහා විශේෂ ATP-බන්ධන ප්රෝටීන සම්බන්ධ වන බව උපකල්පනය කෙරේ.
ප්රෝටීන්.
ශාක සෛල වලින් cAMP මාධ්‍යයට ස්රාවය කිරීමේ කඩිනම් බව පැහැදිලි කරනුයේ, ප්‍රථමයෙන්, මෙම ද්විතියික පණිවිඩකරුගේ සාන්ද්‍රණය ඉක්මනින් අඩු කිරීමට අවශ්ය වන අතර එමඟින් සෛල අධික ලෙස උද්දීපනය වීම සිදු නොවේ. උපරිම මට්ටමට ළඟා වූ පසු ද්විතියික පණිවිඩකරුවන්ගේ සාන්ද්‍රණය සාපේක්ෂ වශයෙන් වේගයෙන් අඩුවීම සියලුම සංඥා පද්ධතිවල ක්‍රියාකාරීත්වයේ අත්යවශ්ය නොවන විශේෂිත ලක්ෂණයකි.
බොහෝ විට, ප්ලාස්මලෙම්මාවෙන් පිටත මුදා හරින ලද cAMP බාහිර සෛල ක්රියාවලීන් නියාමනය කිරීමට සහභාගී වේ [Shiyan, Lazareva, 1988]. මෙම දර්ශනය පදනම් වී ඇත්තේ ප්ලාස්මාලෙම්මාවෙන් පිටත ප්රෝටීන වල පොස්පරීකරණය සක්‍රීය කිරීම සඳහා සෛල වලින් cAMP ස්රාවය කිරීම භාවිතා කරන ecto-cAMP-යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සොයා ගැනීම මත විය හැකිය. සෛලයෙන් පිටත cAMP පළමු පණිවිඩකරු ලෙස ක්රියා කළ හැකි බව විශ්වාස කෙරේ [Fedorov et al., 1990], බහු සෛලීය ශ්ලේෂ්මල දිලීර උදාහරණයේ පෙන්වා ඇති පරිදි අසල්වැසි සෛලවල සංඥා පද්ධතිවල ප්රතික්රියා දියත් කිරීම ප්රේරණය කරයි.
සෛල කැල්සියම් නාලිකා [Meyerson, 1986] සහ පොටෑසියම් නාලිකා සක්‍රීය කිරීම [Orlov, Maksimova, 1999] බාහිර ඇඩිනොසීන් (cAMP ක්ෂය වීමේ නිෂ්පාදනයක් ලෙස සැලකිය හැකිය) මගින් සත්ව විෂයයන් පිළිබඳ දත්ත අවධානය ආකර්ෂණය කරයි.
විශාල උනන්දුවක් ඇති වන්නේ ස්රාවය කරන cAMP මගින් ව්යාධිජනක දිලීර වර්ධනය කිරීම නියාමනය කිරීමේ හැකියාව පිළිබඳ තොරතුරු, විශේෂයෙන්ම බාර්ලි මලකඩ, සහල් පැල වලට පහර දෙන Magnaporthe grisea, ලිහිල් smut Ustilago maydis, Erysiphe graminis, Colletotrichum trifolii, Ustilago hordei වර්ණකය. cAMP හි සාන්ද්‍රණය මත පදනම්ව, දිලීර වර්ධනය උත්තේජනය කිරීම හෝ මර්දනය කිරීම සිදු විය. heterotrimeric G ප්රෝටීන cAMP සංඥා සම්ප්‍රේෂණයට සහභාගී වන බව විශ්වාස කෙරේ.
ශාක සෛල මගින් cAMP ස්රාවය කිරීම සඳහා විවිධ සංඥා අණු වල බලපෑම මත වැඩි වැඩියෙන් දත්ත එකතු වේ. ආතතියට ශාක අනුවර්තනය වීමේ දී ABA හි කාර්යභාරය සෛල වලින් cAMP හි අන්තර්ගතය සහ මුදා හැරීම නියාමනය කිරීමේ හැකියාව තුළ පවතින බව පෙන්වා දී ඇත. ABA හි බලපෑම යටතේ cAMP අන්තර්ගතයේ අඩුවීම ABA-ප්රේරිත සයිටොසෝල් හි Ca2+ අන්තර්ගතයේ වැඩි වීම සහ ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් නිෂේධනය වීම නිසා ඇති වන බව උපකල්පනය කෙරේ. ඉහළ සාන්ද්‍රණයක ඇති Ca2+ යුකැරියෝටේ ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් ක්රියාකාරිත්වය වළක්වන බව දන්නා කරුණකි. ඒ අතරම, Ca2+ මගින් cAMP ජල විච්ඡේදනය කරන phosphodiesterase හි ක්රියාකාරිත්වය වැඩි කිරීමෙන් cAMP හි අන්තර්ගතය අඩු කළ හැකිය. ඇත්ත වශයෙන්ම, Ca2+-calmodulin සංකීර්ණය මගින් cAMP ෆොස්ෆොඩීස්ටරේස් සක්‍රීය කිරීම ශාක වස්තූන්ගෙන් සොයා ගන්නා ලදී [Fedenko, 1983].
බාහිර cAMP මත පොලිපෙප්ටයිඩවල පොස්පරීකරණ පැතිකඩෙහි යැපීම පෙන්වා ඇත. cAMP මගින් පොස්පරීකරණය උත්තේජනය කරන ලද පොලිපෙප්ටයිඩ සංඛ්යාව මයික්‍රොමෝලර් cAMP සාන්ද්‍රණයේදී වැඩි විය. අඩු උෂ්ණත්වයකදී 10 kDa පොලිපෙප්ටයිඩයේ පොස්පරීකරණයේ ප්‍රබල cAMP-ප්රේරිත වැඩි වීමක් ගැන අවධානය යොමු කෙරේ (රූපය 7) [Karimova, Zhukov, 1991; යගුෂෙවා, 2000]. සිත්ගන්නා කරුණ නම්, එවැනි අණුක බරක් සහිත පොලිපෙප්ටයිඩයක් යනු cAMP ෆොස්ෆොඩීස්ටරේස් ප්රෝටීන් නියාමකයකි, එය abscisic අම්ලය සහ Ca2+ මගින් සක්රිය කර ෆොස්ෆොඩීස්ටරේස් මගින් එහි ජල විච්ඡේදනය හේතුවෙන් cAMP අන්තර්ගතය අඩු කරයි.
cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්‍රීය කිරීමේ ලක්ෂණ සහ ඒවායේ විවිධ ප්රෝටීන වල පොස්පරීකරණය අධ්යයනය කිරීම ඇඩිනයිල් සයික්ලේස් සංඥා පද්ධතිය පිළිබඳ පර්යේෂණයේ වැදගත්ම අංශයකි. cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් kinases (PKAs) යනු cAMP සමඟ අන්තර්ක්රියා කිරීමෙන් සක්රිය වන එන්සයිම වන අතර ATP වෙතින් පර්යන්ත පොස්පරික් අම්ල අපද්‍රව්‍ය ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන වල සෙරීන් හෝ ත්‍රෙයොනීන් අපද්‍රව්‍යවල හයිඩ්‍රොක්සයිල් කාණ්ඩ වෙත මාරු කිරීම උත්ප්‍රේරක කරයි. පොස්පරීකරණය අතරතුර සිදු කරන ලද ප්රෝටීන වල සහසංයුජ වෙනස් කිරීම, ඒවායේ අනුකුලතාවයේ සහ උත්ප්‍රේරක ක්‍රියාකාරකම්වල වෙනසක් ඇති කරයි, ඒවායේ අනු ඒකකවල ආශ්‍රය හෝ විඝටනය ආදිය ඇති කරයි.
ප්රෝටීන වල අණුක ස්කන්ධය, kDa
සහල්. 7. දින තුනක් වයසැති කඩල බීජ වල ප්රෝටීන් පොස්පරීකරණයට cAMP වල බලපෑම [Karimova, Zhukov, 1991]
1 - පාලනය: කැපූ රිකිලි පොල් බීඩංග මගින් පැය 2 ක් ජලයට, පසුව තවත් පැය 2 ක් - පී-ලේබල් කරන ලද ඕතොෆොස්පේට් 32 ද්‍රාවණයකට මාරු කරනු ලැබේ; 2 - කැපූ පැල 1 μM cAMP ද්‍රාවණයකට පැය 2 ක්, පසුව තවත් පැය 2 ක් - P-ලේබල් කරන ලද orthophosphate 32 ද්‍රාවණයකට මාරු කරනු ලැබේ.
ප්රෝටීන් කයිනාස් ප්‍රතික්‍රියාවේ උපස්ථර වන්නේ MgATP සහ ප්‍රෝටීනය පොස්පරීකරණය වීමයි. ප්රෝටීන් උපස්ථර එකම සෙරීන් (ත්‍රෙයොනීන්) අපද්‍රව්‍යවල cGMP- සහ cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සඳහා එකවර උපස්ථර විය හැක, නමුත් cAMP මත යැපෙන පොස්පරීකරණයේ වේගය cGMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් වලට වඩා 10-15 ගුණයකින් වැඩිය. cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් වල උපස්ථර සෛලයේ සියලුම කොටස් වල පිහිටා ඇත: සයිටොසෝල්, එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම් (ඊආර්), ගොල්ගි උපකරණ, ස්රාවය කරන කැටිති, සයිටොස්කෙලිටන් සහ න්‍යෂ්ටිය.
බාහිර cAMP මගින් සක්රිය කරන ලද ප්රෝටීන් කයිනේස් ශාක සෛල වලින් හුදකලා කර ඇත, උදාහරණයක් ලෙස බඩ ඉරිඟු කොලියෝප්ටයිල් වලින් - 36 kDa ප්රෝටීන් කයිනාස්. Kato et al. ඩක්වීඩ් Lemna paucicostata වලින් ප්රෝටීන් කයිනේස් වර්ග තුනක් හුදකලා කරන ලදී: 165, 85 සහ 145 kDa, ඉන් එකක් cAMP මගින් නිෂේධනය කරන ලදී, අනෙක cAMP මගින් සක්රිය කරන ලද අතර තෙවනුව cAMP-ස්වාධීන විය.
දෙවන වර්ගයේ ප්රෝටීන් kinases phosphorylated polypeptides
59, 19, 16 සහ 14 kDa.
බාහිර cAMP මගින් ප්රෝටීන් කයිනේස් වල සහභාගීත්වයෙන් මැදිහත් වූ ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් පොලිපෙප්ටයිඩ ගණනාවක පොස්පරීකරණයේ වෙනස්කම් (ප්රධාන වශයෙන් නිෂේධනය) ඇති විය.
ශාකවල ක්ලෝන කරන ලද පළමු ප්රෝටීන් කයිනේස් ජානවලින් එකක් නියුක්ලියෝටයිඩ අනුපිළිවෙලෙහි සත්ව ප්රෝටීන් කයිනේස් A පවුලට සමාන විය. ප්රෝටීන් කයිනේස් A හි ඇමයිනෝ අම්ල අනුපිළිවෙලවල් ශාක වලින් (ඔවුන්ගේ සමජාතීය) සතුන්ගෙන් ප්රෝටීන් කයිනේස් A සමඟ සමානකම් ඇති බවට උදාහරණ තිබේ. පර්යේෂකයන් කණ්ඩායම් කිහිපයක් ප්රෝටීන් kinase A ජානයට සමජාතීය ජාන ක්ලෝන කිරීම වාර්තා කර ඇත (සමාලෝචන: ). petunia වෙතින් ප්රෝටීන් කයිනාස් ප්රෝටීන් kinase A හි නිශ්චිත කෘතිම උපස්ථරයක් පොස්පරීකරණය කරන ලදී. ශාක සාරය සඳහා cAMP එකතු කිරීම විශේෂිත ප්රෝටීන වල පොස්පරීකරණය උත්තේජනය කරන බවට වාර්තා වී ඇත. ෆයිටොඇලෙක්සින්වල ජෛව සංස්ලේෂණයේ ප්රධාන එන්සයිමයක් වන ෆීනයිලලනීන් ඇමෝනියා ලයිස් (PAL) හි ඇති පොස්පරීකරණ ස්ථාන පිළිබඳ අධ්‍යයනයකින් ප්රෝටීන් kinase A සඳහා විශේෂිත ස්ථාන අනාවරණය විය.
cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස්වල ඉතා විශේෂිත ප්රෝටීන් නිෂේධකයක් (BI) භාවිතා කිරීම මඟින් නියැදි සකස් කිරීමේදී අන්තරාසර්ග cAMP මගින් cAMP මත යැපෙන ප්රෝටීන් කයිනේස් සක්රිය කළ හැකිය යන උපකල්පනය සනාථ කිරීමට හැකි විය: BI කොළ සාරයවල බාසල් ප්රෝටීන් කයිනේස් ක්රියාකාරිත්වය යටපත් කළේය. විවිධ අත්හදා බැලීම් වලදී 30-50% [Karimova, 1994]. lipoxygenase සංඥා පද්ධතියේ අතරමැදි HDK සහ MeZhK cAMP [Karimova et al., 19996] ඉදිරියේ ප්රෝටීන් කයිනේස් ක්රියාකාරිත්වය 33-^8% කින් සක්‍රීය කළේය. සාලිසිලික් අම්ලය කඩල කොළවල 74, 61 සහ 22 kDa පොලිපෙප්ටයිඩවල cAMP මත යැපෙන පොස්පරීකරණයේ මට්ටම වැඩි කිරීමට හේතු විය [Mukhametchina, 2000]. ද්‍රාව්‍ය කඩල ප්රෝටීන වල cAMP-උත්තේජන ප්රෝටීන් kinase ක්රියාකාරිත්වය Ca2+ සාන්ද්‍රණය මත රඳා පවතී [Karimova et al., 1989; Tarchevskaya, 1990; Karimova, Zhukov, 1991], සහ එන්සයිම ක්රියාකාරකම් හුදකලා සෛල බිත්ති, න්‍යෂ්ටීන් සහ ප්ලාස්මා පටලවල ද අනාවරණය විය.
ප්රෝටීන් ෆොස්පේටේස් එන්සයිම කේතනය කරන ශාකවල ජාන සොයාගෙන ඇති අතර, එහි ඉලක්කය වන්නේ ප්රෝටීන් කයිනාස් A මගින් පොස්පරීකරණය කරන ලද ප්රෝටීන වේ.
ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සංඥා පද්ධතිය සංලක්ෂිත කිරීම සඳහා, සතුන්ගේ cAMP-බන්ධන පිටපත් කිරීමේ සාධකය වන CREBS හා සමජාතීය නියුක්ලියෝටයිඩ අනුපිළිවෙලවල් දීර්ඝ කර ඇති ජාන කේතනය කරන ප්රෝටීන් පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක ශාකවල සොයා ගැනීම අතිශයින් වැදගත් වේ.
ශාක සෛලවල අයන නාලිකා මත cAMP හි බලපෑම පිළිබඳ බොහෝ දත්ත සහ ප්රෝටීන් පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක ජෙනෝමයට පොස්පරීකරණය කිරීම හරහා cAMP වෙතින් සංඥා සම්ප්රේෂණය කිරීමේ හැකියාව පිළිබඳ අදහස් සඳහා සාපේක්ෂව දුර්වල පර්යේෂණාත්මක පදනමක්, එක් අතකින් ආධාරකරුවන්ගේ තත්ත්වය ශක්තිමත් කරයි. වක්‍ර (අයන නාලිකා සක්රිය කිරීම හරහා) ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස් සංඥා මාර්ගයක පැවැත්ම සහ අනෙක් අතට, සෘජු cAMP සංඥා මාර්ගයෙහි ක්රියාකාරීත්වය පිළිබඳ සාක්ෂි ලබා ගැනීමේ උත්සාහයන් තීව්ර කිරීමට අපට බල කරයි.
MAR KINASE සංඥා පද්ධතිය
මයිටොජන්-සක්‍රීය සෙරීන්-ත්‍රෙයොනීන් වර්ගයේ ප්රෝටීන් කයිනේස් (MAPK) සහ MAP kinase signalling cascade (signal -> receptor -> G-proteins -> MAPKKK - "
-> MAPKK -> MAPK -> PSF -> ජෙනෝමය), සත්ව වස්තූන් තුළ ප්‍රමාණවත් ලෙස සම්පූර්ණයෙන් අධ්යයනය කර ඇති අතර, ශාක සෛල තුළද ක්රියා කරයි (රූපය 8). සමාලෝචන ලිපි ඔවුන් වෙනුවෙන් කැප කර ඇත
මෙම සංඥා පද්ධතියේ තනි නියෝජිතයන් සහ විශේෂයෙන්ම තොරතුරු සපයන පර්යේෂණාත්මක ස්වභාවයේ කෘති
ඔවුන්ගේ නියාමනයේ ගැටළු.
MAP kinase කඳුරැල්ල විජලනය අතරතුර මයිටෝසිස් (මෙම ප්රෝටීන් කයිනේස් වල නම පැහැදිලි කරන) අතරතුර “ස්විචය” වේ.
nia, hypoosmosis
දැඩි ආතතිය, අඩු උෂ්ණත්වය, ශාකවල යාන්ත්රික කෝපය
පටක හානි, ඔක්සිකාරක ආතතිය, ව්යාධිජනක ක්රියාකාරිත්වය, එලිසිටර් (in
harpins, cryptogein, oligosaccharides), ආතතිය phytohormones jasmonate, sali-
සයිලේට්, සිස්ටමින්, එතිලීන්).
විවිධ බලපෑම් මත MAP kinase කඳුරැල්ලේ ක්රියාකාරිත්වයේ යැපීම සමහර MAP kinases වල නම් වලින් පිළිබිඹු වේ, උදාහරණයක් ලෙස WIPK සහ SIPK (පිළිවෙලින්
ශිරා තුවාල-ප්රේරිත ප්රෝටීන් kinases සහ salicylate-induced protein
සහල්. 8. MAP kinase සංඥා පද්ධතියේ ක්රියාකාරිත්වයේ යෝජනා ක්රමය
KKMARK, MAP kinase kinase kinase; KMARK - MAP kinase kinase; MAPK - මයිටොජන්-සක්‍රීය ප්රෝටීන් කයිනාස්. වෙනත් තනතුරු - රූපය බලන්න. 6
n1.doc
UDC 58 BBK 28.57 T22රුසියානු විද්යා ඇකඩමියේ විධායක සංස්කාරක අනුරූප සාමාජික ඒ.අයි. ග්රෙච්කින්
සමාලෝචකයින්:
එල්.එච්. ගෝර්ඩන්ජීව විද්යා ආචාර්ය, මහාචාර්ය එල්.පී. කොක්ලෝවා
ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ.
ශාක සෛලවල සංඥා පද්ධති / I.A. ටර්චෙව්ස්කි; [උත්තර. සංස්. ඒ.එන්. Grechkin]. - M.: Nauka, 2002. - 294 p.: ill. ISBN 5-02-006411-4
රෝග කාරක සහ ශාක අතර අන්තර්ක්රියා පිළිබඳ තොරතුරු දාමවල සම්බන්ධක සලකා බලනු ලැබේ, එලිසිටර්, එලිසිටර් ප්රතිග්රාහක, ජී-ප්රෝටීන, ප්රෝටීන් කයිනේස් සහ ප්රෝටීන් පොස්පේටේස්, පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක, ජාන ප්රකාශනය ප්‍රතිනිර්මාණය කිරීම සහ සෛල ප්රතිචාරය ඇතුළුව. තනි ශාක සෛල සංඥා පද්ධතිවල ක්රියාකාරී ලක්ෂණ විශ්ලේෂණයට ප්රධාන අවධානය යොමු කෙරේ - ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස්, මැප් කිනේස්, පොස්පේටයිඩ්, කැල්සියම්, ලිපොක්සිජෙනේස්, එන්ඒඩීපීඑච් ඔක්සිඩේස්, NO සින්තේස් සහ ප්‍රෝටෝනය, ඒවායේ අන්තර් ක්රියාකාරිත්වය සහ තනි සංඥා ජාලයකට ඒකාබද්ධ කිරීම. ව්යාධිජනක-ප්රේරිත ප්රෝටීන ඒවායේ ක්රියාකාරී ලක්ෂණ අනුව වර්ගීකරණයක් යෝජනා කෙරේ. රෝග කාරක වලට වැඩි ප්රතිරෝධයක් ඇති පාරම්පරික ශාක පිළිබඳ දත්ත සපයනු ලැබේ.
ශාක කායික විද්යාව, ජෛව රසායන විද්යාඥයින්, ජෛව භෞතික විද්යාඥයින්, ජාන විද්යාඥයින්, ශාක රෝග විද්යාඥයින්, පරිසර විද්යාඥයින්, කෘෂි ජීව විද්යාඥයින් ක්ෂේත්‍රයේ විශේෂඥයින් සඳහා.
AK ජාලය හරහා
ටර්චෙව්ස්කි අයි.ඒ.
ශාක සෛල සංඥා පද්ධති /1.A. ටර්චෙව්ස්කි; . - එම්.: Nauka, 2002. - 294 පි.; ඉල්. ISBN 5-02-006411-4
රෝග කාරක සහ ශාක-ධාරක අන්තර් ක්රියා වල සංඥා දාමයන්, එනම් එලිසිටර්, ප්රතිග්රාහක, ජී-ප්රෝටීන, ප්රෝටීන් කයිනේස් සහ ප්රෝටීන් පොස්පේටේස්, ජාන ප්රකාශනය ප්‍රතික්‍රමලේඛන පිටපත් කිරීමේ සාධක, සෛල ප්රතිචාරය යන කරුණු පොතේ සාකච්ඡා විය. පොතේ ප්රධාන කොටස වෙනම සෛල සංඥා පද්ධතිවල ක්රියාකාරිත්වය සඳහා කැප කර ඇත: ඇඩිනයිලේට් සයික්ලේස්, මැප් කිනේස්, පොස්පේටයිඩ්, කැල්සියම්, ලිපොක්සි-ජෙනේස්, NADPH-ඔක්සිඩේස්, NO-සින්තේස්, ප්‍රෝටෝන පද්ධති. සෛල සංඥා පද්ධතිවල අන්තර් සම්බන්ධතා පිළිබඳ සංකල්පය සහ සාමාන්ය සෛල සංඥා ජාලයට ඒවා ඒකාබද්ධ කිරීම වර්ධනය වෙමින් පවතී. කතුවරයා රෝග කාරක ආශ්‍රිත ප්රෝටීන ඒවායේ ක්රියාකාරී ගුණාංග අනුව වර්ගීකරණය කිරීමට පෙර ඉදිරිපත් කර ඇත. ව්යාධිජනක සඳහා වැඩි ප්රතිරෝධයක් සහිත පාරම්පරික ශාක පිළිබඳ දත්ත ඉදිරිපත් කෙරේ.
කායික විද්යාඥයින්, ජෛව රසායනඥයින්, ජෛව භෞතික විද්යාඥයින්, ජාන විද්යාව, ශාක විද්යාඥයින්, පරිසර විද්යාඥයින් සහ කෘෂි ජීව විද්යාඥයින් සඳහා
ISBN 5-02-006411-4
© රුසියානු විද්යා ඇකඩමිය, 2002 © ප්‍රකාශන ආයතනය "Nauka"
(කලා නිර්මාණය), 2002
මෑත වසරවලදී, වෙනස්වන ජීවන තත්වයන්ගේ බලපෑම යටතේ ජාන ප්‍රකාශන නියාමනයේ අණුක යාන්ත්රණයන් පිළිබඳ පර්යේෂණ වේගයෙන් වර්ධනය වෙමින් පවතී. ශාක සෛල තුළ, සංඥා දාමවල පැවැත්ම සොයා ගන්නා ලදී, විශේෂ ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන ආධාරයෙන්, බොහෝ අවස්ථාවන්හීදී, ප්ලාස්මාලෙමා හි පිහිටා ඇති, සංඥා ආවේගයන් වටහාගෙන, ඒවා පරිවර්තනය කිරීම, විස්තාරණය කිරීම සහ ඒවා සෛල ජෙනෝමය වෙත සම්ප්රේෂණය කිරීම, ජාන ප්රකාශනය නැවත ක්‍රමලේඛනය කිරීමට හේතු වේ. පරිවෘත්තීය වෙනස්කම් (කාර්දිනල් ඒවා ඇතුළුව), කලින් "නිහඬ" ජාන ඇතුළත් කිරීම හා සමහර ක්රියාකාරී ජාන අක්රිය කිරීම සමඟ සම්බන්ධ වේ. ෆයිටෝහෝමෝනවල ක්‍රියාකාරීත්වයේ යාන්ත්රණයන් අධ්යයනය කිරීමෙන් සෛල සංඥා පද්ධතිවල වැදගත්කම පෙන්නුම් කරන ලදී. ශාක මත අජීවී සහ ජීව විද්යාත්මක ආතති ක්රියාකාරීත්වය නිසා ඇතිවන අනුවර්තන සින්ඩ්‍රෝමය (ආතතිය) සෑදීමේදී සංඥා පද්ධතිවල තීරණාත්මක කාර්යභාරය ද පෙන්නුම් කරන ලදී.
සංජානනීය සංඥා සහ ඒවායේ ප්‍රතිග්‍රාහකවල ලක්ෂණ, සංඥා ආවේගවල පරිවර්තනය සහ ඒවා න්‍යෂ්ටිය වෙත සම්ප්රේෂණය කිරීම සහ සෛල පරිවෘත්තීය හා ඒවායේ ව්යුහයේ නාටකාකාර වෙනස්කම් වලින් අවසන් වන විවිධ සංඥා පද්ධතිවල සියලුම සබැඳි විශ්ලේෂණය කරන සමාලෝචන ක්රියා නොමැතිකම. , පාඨකයන්ගේ අවධානයට යොමු කරන ලද පොතේ උපකාරයෙන් මෙම හිඩැස පිරවීමට උත්සාහ කිරීමට කතුවරයාට බල කෙරුනි. සෛලවල තොරතුරු ක්ෂේත්‍රය අධ්යයනය කිරීම තවමත් නිම කිරීමට බොහෝ දුරින් පවතින අතර එහි ව්යුහය සහ ක්රියාකාරිත්වය පිළිබඳ බොහෝ තොරතුරු ප්‍රමාණවත් ලෙස ආලෝකමත් නොවන බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය. මේ සියල්ල නව පර්යේෂකයන් ආකර්ෂණය කරයි, ශාක සෛල සංඥා පද්ධති පිළිබඳ ප්රකාශනවල සාරාංශයක් විශේෂයෙන් ප්රයෝජනවත් වනු ඇත. අවාසනාවකට මෙන්, සියලු සමාලෝචන නොවේ
පර්යේෂණාත්මක ස්වභාවයේ ලිපි ග්‍රන්ථ නාමාවලියට ඇතුළත් කර ඇති අතර, එය එක්තරා දුරකට පොතේ සීමිත පරිමාව සහ එය සකස් කිරීමේ කාලය මත රඳා පවතී. කතුවරයා තම පර්යේෂණ පොතේ පිළිබිඹු නොවූ සගයන්ගෙන් සමාව අයැද සිටී.
ශාක සෛල සංඥා පද්ධති පිළිබඳ ඒකාබද්ධ අධ්‍යයනයට සහභාගී වූ ඔහුගේ සහයෝගිතාකරුවන්ට කතුවරයා කෘතඥතාව පළ කරයි. කතුවරයා විශේෂ කෘතඥතාව පළ කරන්නේ මහාචාර්ය එෆ්.ජී. කරිමෝවා, ජීව විද්යා අපේක්ෂකයින් වී.ජී. යාකොව්ලෙවා සහ ඊ.වී. අසෆෝවා, ඒ.ආර්. Mukha-metshin සහ සහකාර මහාචාර්ය T.M. ප්රකාශනය සඳහා අත්පිටපත සකස් කිරීමේදී සහාය සඳහා Nikolaeva.
රුසියානු සමූහාණ්ඩුවේ ප්‍රමුඛ විද්යාත්මක පාසලේ පදනම (ප්‍රදාන 96-15-97940 සහ 00-15-97904) සහ මූලික පර්යේෂණ සඳහා රුසියානු පදනම (01-04-48-785 ප්‍රදානය) මූල්‍ය ආධාර ඇතිව මෙම කාර්යය සිදු කරන ලදී. )
හැදින්වීම
නවීන ජීව විද්‍යාවේ වැදගත්ම ගැටලුවක් වන්නේ ප්‍රොකැරියෝටික් සහ යුකැරියෝටික් ජීවීන්ගේ පැවැත්මේ තත්වයන් වෙනස් වීමට, විශේෂයෙන් ආතතියට හේතු වන ආන්තික සාධක (ආතති සාධක හෝ ආතති) ක්රියාකාරිත්වයට ප්රතිචාර දැක්වීමේ යාන්ත්රණයන් විකේතනය කිරීමයි. සෛල.
පරිණාමයේ ක්‍රියාවලියේදී, සෛල වලට අනුවර්තනයන් වර්ධනය වී ඇති අතර එමඟින් පරිසරයෙන් එන රසායනික හා භෞතික ස්වභාවයේ සංඥා අවබෝධ කර ගැනීමට, පරිවර්තනය කිරීමට සහ විස්තාරණය කිරීමට සහ ජානමය උපකරණ ආධාරයෙන් ඒවාට ප්රතිචාර දැක්වීමට, වෙනස් වූ තත්වයන්ට අනුවර්තනය වීමට පමණක් නොවේ. , ඒවායේ පරිවෘත්තීය හා ව්යුහය නැවත ගොඩ නැගීම, නමුත් බාහිර සෛල අවකාශයට විවිධ වාෂ්පශීලී සහ වාෂ්පශීලී නොවන සංයෝග ඉස්මතු කරයි. ඒවායින් සමහරක් රෝග කාරක වලට එරෙහිව ආරක්ෂිත ද්රව්ය ලෙස ක්රියා කරන අතර අනෙක් ඒවා ශාක මත ප්රාථමික සංඥාව ක්රියා කරන ස්ථානයේ සිට විශාල දුරින් පිහිටි අනෙකුත් සෛල වලින් ප්රතිචාරයක් ඇති කරන සංඥා අණු ලෙස සැලකිය හැකිය.
මෙම සියලු අනුවර්තන සිදුවීම් සෛලවල තොරතුරු ක්ෂේත්‍රයේ වෙනස්කම්වල ප්රතිඵලයක් ලෙස සිදුවන බව අපට උපකල්පනය කළ හැකිය. විවිධ සංඥා පද්ධති හරහා ප්රාථමික සංඥා සෛල ජෙනෝමයෙන් ප්රතිචාරයක් ඇති කරයි, එය ජාන ප්රකාශනය ප්‍රතික්‍රමලේඛනය කිරීමේදී ප්රකාශ වේ. ඇත්ත වශයෙන්ම, සංඥා පද්ධති ප්රධාන තොරතුරු ගබඩාවේ ක්රියාකාරිත්වය නියාමනය කරයි - DNA අණු. අනෙක් අතට, ඔවුන්ම ජෙනෝමයේ පාලනයට යටත් වේ.
අපේ රටේ පළමු වතාවට, සෛල සංඥා පද්ධති හිතාමතාම අධ්යයනය කිරීමට E.S. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] සත්ව වස්තූන් මත සහ O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; කුලේවා, 1990; Kulaeva et al., 1992; කුලේවා, 1995; බුර්කානෝවා සහ වෙනත් අය, 1999] - ශාක මත.
පාඨකයන්ට ඉදිරිපත් කරන ලද monograph ශාක සෛල සංඥා පද්ධතිවල ක්රියාකාරිත්වය මත ජෛව පීඩනවල බලපෑම අධ්යයනය කිරීමේ ප්රතිඵලවල සාරාංශයක් අඩංගු වේ. දැනට, MAP kinase, adenylate cyclase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH ඔක්සිඩේස්, NO සින්තේස් සහ ප්‍රෝටෝන සංඥා පද්ධති සහ ශාකවල ඔන්ටොජෙනටික් වර්ධනයට සහ වෙනස්වන ජීවන තත්වයන්ට ප්රතිචාරයක් ගොඩනැගීමේදී ඒවායේ කාර්යභාරය, විශේෂයෙන් විවිධ අජීවී වල බලපෑම සහ ජෛව පීඩන. කතුවරයා මෙම ගැටලුවේ අවසාන අංගය කෙරෙහි පමණක් අවධානය යොමු කිරීමට තීරණය කළේය - රෝග කාරක වල ක්රියාකාරිත්වයට ශාක ප්රතිචාරයේ අණුක යාන්ත්රණයන් මත, විශේෂයෙන් මෙම ප්‍රතිචාරයට ෆයිටෝහෝමෝන ගණනාවක් සම්බන්ධ වන බැවින් සහ ශාක සෛල සං signal ාවේ අන්තර්ක්‍රියාකාරිත්වයේ ලක්ෂණ පැහැදිලි කිරීම. ඔවුන් සමඟ ඇති පද්ධති පර්යේෂකයන්ගේ වැඩි අවධානයක් ආකර්ෂණය කරයි.
ජෛව ආතතිවලට නිරාවරණය වීමෙන් ශාක ප්රතිචාරයක් ඇති වන අතර එය අජීවී ආතතියට දක්වන ප්‍රතිචාරයට පුළුල් ලෙස සමාන වේ. එය විශේෂිත නොවන ප්රතික්රියා සමූහයකින් සංලක්ෂිත වන අතර එමඟින් එය අනුවර්තනය වීමේ සින්ඩ්‍රෝමය හෝ ආතතිය ලෙස හැඳින්විය හැකිය. ස්වාභාවිකවම, ආතතිකාරක වර්ගය මත පදනම්ව ප්රතිචාරයේ නිශ්චිත ලක්ෂණ ද අනාවරණය විය හැකිය, කෙසේ වෙතත්, එහි බලපෑමේ මට්ටම වැඩි වන විට, නිශ්චිත නොවන වෙනස්කම් වැඩි වැඩියෙන් ඉදිරියට පැමිණීමට පටන් ගනී [මෙයර්සන්, 1986; ටර්චෙව්ස්කි, 1993]. වැඩිම අවධානයක් යොමු කළේ එන්.එස්. Vvedensky (parabiosis පිළිබඳ අදහස්), D.S. Nasonov සහ V.Ya. Alexandrov (paranecrosis පිළිබඳ අදහස්), G. Selye - සතුන් තුළ ආතතියට කැප වූ කෘති, V.Ya. Aleksandrov - ආතතියේ අණුක පදනම මත පර්යේෂණ.
ජෛව ආතතිය තුළ වඩාත්ම සැලකිය යුතු නිශ්චිත නොවන වෙනස්කම් පහත දැක්වේ:
රෝග කාරකයක ක්‍රියාවට ප්රතිචාර දැක්වීමේ කාලානුරූපීතාවය.
ලිපිඩ සහ ජෛව බහු අවයවික කැටබොලිස් වැඩි වීම.
පටක වල නිදහස් රැඩිකලුන්ගේ අන්තර්ගතය වැඩි වීම.
ප්‍රෝටෝන පොම්ප සක්‍රීය කිරීමත් සමඟ සයිටොසෝල් ආම්ලික කිරීම, pH අගය එහි මුල් අගයට ලබා දෙයි.
සමඟ සයිටොසෝල්හි කැල්සියම් අයනවල අන්තර්ගතය වැඩි වීම
පසුව කැල්සියම් ATPases සක්රිය කිරීම.
සෛල වලින් පොටෑසියම් සහ ක්ලෝරීන් අයන මුදා හැරීම.
පටල විභවයේ පහත වැටීම (ප්ලාස්මලෙම්මා හි).
ජෛව පොලිමර් සහ ලිපිඩ වල සංශ්ලේෂණයේ සමස්ත තීව්රතාවය අඩු වීම.
ඇතැම් ප්රෝටීන වල සංශ්ලේෂණය නතර කිරීම.
අතුරුදහන් වූවන්ගේ සංශ්ලේෂණය හෝ සංශ්ලේෂණය ශක්තිමත් කිරීම
ව්යාධිජනක-ප්රේරණය කළ හැකි ආරක්ෂිත ප්රෝටීන ලෙස හැඳින්වේ (chi-
tinases (3-1,3-glucanases, proteinase inhibitors, ආදිය).
සෛල ශක්තිමත් කිරීමේ සංශ්ලේෂණය තීව්ර කිරීම
බිත්ති සංරචක - ලිග්නින්, suberin, cutin, callose,
hydroxyproline පොහොසත් ප්රෝටීන්.
ව්යාධිජනක නොවන වාෂ්පශීලී නොවන සංයෝගවල සංශ්ලේෂණය - phytoalexins.
වාෂ්පශීලී බැක්ටීරියා නාශක සහ ක්රියාකාරී සංශ්ලේෂණය සහ හුදකලා කිරීම-
hycidal සංයෝග ( hexenals, nonenals, terpenes සහ
සංශ්ලේෂණය ශක්තිමත් කිරීම සහ අන්තර්ගතය වැඩි කිරීම (හෝ අනුව
සංසිද්ධිය) ආතතියේ ෆයිටෝහෝමෝන - අබ්සිසික්, ජස්මෝ-
නව, සාලිසිලික් අම්ලය, එතිලීන්, පෙප්ටයිඩ හෝමෝන
systemin වල ස්වභාවය.
ප්‍රභාසංස්ලේෂණය වැලැක්වීම.
කාබන් නැවත බෙදා හැරීම |4 CO 2 සිට අවශෝෂණය කර ඇත
විවිධ සංයෝග අතර ප්‍රභාසංශ්ලේෂණ ක්රියාවලිය -
අධි-පොලිමර් සංයෝග (ප්රෝටීන, පිෂ්ඨය) සහ සුක්‍රෝස් වලට ලේබලය ඇතුළත් කිරීම අඩුවීම සහ වැඩි වීම (බොහෝ විට සම්බන්ධ
ටෙලස් - අවශෝෂණය කළ කාබන් ප්‍රතිශතයක් ලෙස) - ඇලනීන් බවට,
malate, aspartate [Tarchevsky, 1964].
මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ ඉලෙක්ට්‍රෝන ප්‍රවාහනයේ දිශාව වෙනස් කරන විකල්ප ඔක්සිඩේස් සක්‍රීය කිරීම.
18. අල්ට්රා ව්යුහයේ උල්ලංඝනය කිරීම් - සිහින් වල වෙනස්කම්
න්යෂ්ටියේ කැටිති ව්යුහය, බහු අවයව සංඛ්යාව අඩු වීම සහ
ඩික්ටියෝසෝම්, මයිටොකොන්ඩ්‍රියා සහ ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් ඉදිමීම, අඩු වීම
ක්ලෝරෝප්ලාස්ට් වල තයිලකොයිඩ් සංඛ්යාව අඩුවීම, සයිටෝ ප්‍රතිව්‍යුහගත කිරීම
ඇටසැකිල්ල
සෛලවල ඇපොප්ටෝසිස් (වැඩසටහන්ගත මරණය).
ව්යාධිජනක හා ඒවාට යාබදව නිරාවරණය වේ.
ඊනියා පද්ධතිමය නිශ්චිත නොවන පෙනුම
දුරස්ථ ස්ථානවල ව්යාධිජනක සඳහා ඉහළ ප්රතිරෝධයක්
ප්‍රදේශ වල රෝග කාරක වලට නිරාවරණය වීම (උදාහරණයක් ලෙස, metameric
අවයව) ශාක.
රෝග කාරක වලට ශාක ප්රතිචාර දැක්වීමේ යාන්ත්රණයන් වැඩි වැඩියෙන් අධ්යයනය කිරීමත් සමඟ ශාක සෛලවල නව නිශ්චිත නොවන ප්රතිචාර සොයා ගැනේ. මීට පෙර නොදන්නා සංඥා මාර්ග ඇතුළත් වේ.
සංඥා පද්ධතිවල ක්රියාකාරිත්වයේ ලක්ෂණ පැහැදිලි කිරීමේදී, මෙම ගැටළු ජානමය ක්රියාකාරිත්වය නියාමනය කිරීමේ වඩාත් පොදු ගැටළුවක කොටසක් බව මතක තබා ගත යුතුය. විවිධ ජීවීන්ගේ සෛලවල ප්රධාන තොරතුරු වාහකයන්ගේ ව්යුහයේ විශ්වීයත්වය - ඩීඑන්ඒ සහ ජාන - මෙම තොරතුරු ක්‍රියාත්මක කිරීමට සේවය කරන එම යාන්ත්රණයන් ඒකාබද්ධ කිරීම පූර්ව තීරණය කරන බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය [ග්රෙච්කින්, ටර්චෙව්ස්කි, 2000]. මෙය DNA ප්‍රතිනිර්මාණය සහ පිටපත් කිරීම, රයිබසෝමවල ක්‍රියාකාරීත්වයේ ව්යුහය සහ යාන්ත්‍රණය මෙන්ම බොහෝ දුරට විශ්වීය සංඥා පද්ධති කට්ටලයක් භාවිතා කරමින් සෛල පැවැත්මේ තත්වයන් වෙනස් කිරීම මගින් ජාන ප්රකාශනය නියාමනය කිරීමේ යාන්ත්රණයන් සම්බන්ධ වේ. සංඥා පද්ධතිවල සබැඳි ද මූලික වශයෙන් ඒකාබද්ධ වේ (ස්වභාවධර්මය, ජෛව රසායනික හෝ තොරතුරු ගැටලුවකට ප්‍රශස්ත ව්‍යුහාත්මක සහ ක්රියාකාරී විසඳුමක් වරෙක සොයාගෙන, පරිණාමයේ ක්‍රියාවලියේදී එය සංරක්ෂණය කර ප්‍රතිවර්තනය කරයි). බොහෝ අවස්ථාවන්හීදී, පරිසරයෙන් එන විවිධ රසායනික සං signal ා විශේෂ “ඇන්ටනා” ආධාරයෙන් සෛලය විසින් ග්‍රහණය කර ගනු ලැබේ - සෛල පටලයට විනිවිද යන ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන් අණු සහ එහි බාහිර හා අභ්යන්තර මතුපිටට ඉහළින් නෙරා යයි.
පැත්තක් නෑ. මෙම ප්‍රතිග්‍රාහකවල ව්‍යුහ වර්ග කිහිපයක් ශාක හා සත්ව සෛල තුළ ඒකාබද්ධ වේ. සෛලය අවට පරිසරයෙන් එන එක් හෝ තවත් සංඥා අණුවක් සමඟ ප්රතිග්රාහකයේ බාහිර කලාපයේ සහසංයුජ නොවන අන්තර්ක්රියා අභ්යන්තර, සයිටොප්ලාස්මික් කලාපයට සම්ප්රේෂණය වන ප්රතිග්රාහක ප්‍රෝටීනයේ අනුකූලතාවයේ වෙනසක් ඇති කරයි. බොහෝ සංඥා පද්ධති වලදී, අතරමැදි G-ප්රෝටීන එය සමඟ සම්බන්ධ වේ - (එහි ව්යුහය සහ ක්රියාකාරිත්වය තුළ) ඒකාබද්ධ වූ තවත් සංඥා පද්ධති ඒකකයකි. G-ප්රෝටීන් සංඥා පරිවර්තකයක කාර්යයන් ඉටු කරයි, විශේෂිත සංඥා පද්ධතියක් සඳහා විශේෂිත වූ ආරම්භක එන්සයිමයට සංඥා අනුරූප ආවේගයක් සම්ප්රේෂණය කරයි. විවිධ වස්තූන්හි එකම වර්ගයේ සංඥා පද්ධතියේ ආරම්භක එන්සයිම ද විශ්වීය වන අතර එකම ඇමයිනෝ අම්ල අනුපිළිවෙලක් සහිත දිගු කලාප ඇත. සංඥා පද්ධතිවල වඩාත් වැදගත් ඒකාබද්ධ සබැඳියක් වන්නේ ප්රෝටීන් කයිනේස් (ඕතොෆොස්ෆොරික් අම්ලයේ පර්යන්ත අපද්‍රව්‍ය ATP සිට ඇතැම් ප්රෝටීන වෙත මාරු කරන එන්සයිම), ආරම්භක සංඥා ප්රතික්රියා හෝ ඒවායේ ව්‍යුත්පන්නයන් මගින් සක්‍රීය කර ඇත. ප්රෝටීන් කයිනේස් මගින් පොස්පරීකරණය කරන ලද ප්රෝටීන සංඥා දාමවල ඊළඟ සබැඳි වේ. සෛල සංඥා පද්ධතිවල තවත් ඒකාබද්ධ සම්බන්ධකයක් වන්නේ ප්රෝටීන් පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක වන අතර එය ප්රෝටීන් කයිනේස් ප්‍රතික්‍රියාවල උපස්ථරවලින් එකකි. මෙම ප්රෝටීන වල ව්යුහය ද බොහෝ දුරට ඒකාබද්ධ වී ඇති අතර, ව්යුහයේ වෙනස් කිරීම් එක් හෝ තවත් සංඥා පද්ධතියකට පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක අනුබද්ධ කිරීම තීරණය කරයි. පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධකවල පොස්පරීකරණය මෙම ප්රෝටීන වල අනුකූලතාවයේ වෙනසක් ඇති කරයි, ඒවා සක්‍රීය කිරීම සහ යම් ජානයක ප්රවර්ධක කලාපය සමඟ අන්තර්ක්රියා කිරීම, එහි ප්රකාශනයේ තීව්‍රතාවයේ වෙනසක් (ප්රේරණය හෝ මර්දනය) සහ ආන්තික අවස්ථාවන්හිදී ඇති කරයි. , සමහර නිශ්ශබ්ද ජානවල "ස්විච් ඔන්" හෝ "ස්විච් ඕෆ්" වෙත ක්රියාකාරී. ජෙනෝමයේ ජාන සමූහයක ප්රකාශනය නැවත ක්‍රමලේඛනය කිරීම එහි ක්රියාකාරී ප්රතිචාරයේ පදනම වන සෛලයේ ප්රෝටීන වල අනුපාතයෙහි වෙනසක් ඇති කරයි. සමහර අවස්ථාවලදී, බාහිර පරිසරයෙන් ලැබෙන රසායනික සංඥාවක් සෛලය තුළ පිහිටා ඇති ප්රතිග්රාහකයක් සමඟ අන්තර්ක්රියා කළ හැකිය - සයිටොසෝල් හෝ
සංඥා
NIB
සහල්. 1. සෛල ප්රතිග්රාහක සමඟ බාහිර සංඥා අන්තර් ක්රියා කිරීමේ යෝජනා ක්රමය
1,5,6- ප්ලාස්මාලෙම්මා හි පිහිටා ඇති ප්රතිග්රාහක; 2,4 - සයිටොසෝල්හි පිහිටා ඇති ප්රතිග්රාහක; 3 - සංඥා පද්ධතියේ ආරම්භක එන්සයිමය, ප්ලාස්මාලෙම්මා තුළ ස්ථානගත කර ඇත; 5 - ප්ලාස්මාලෙම්මා හි ලිපිඩ සංරචකයේ ව්යුහයේ නිශ්චිත නොවන වෙනස්වීමක බලපෑම යටතේ සක්රිය කරන ලද ප්රතිග්රාහකයක්; SIB - සංඥා-ප්රේරිත ප්රෝටීන; PTF - ප්රෝටීන් පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක; i|/ - පටල විභවයේ වෙනසක්
එකම හරය (රූපය 1). සත්ව සෛල තුළ, එවැනි සංඥා, උදාහරණයක් ලෙස, ස්ටෙරොයිඩ් හෝමෝන වේ. මෙම තොරතුරු මාර්ගයට කුඩා අතරමැදි සංඛ්යාවක් ඇති අතර එම නිසා සෛලය මගින් නියාමනය කිරීමට ඇති අවස්ථා අඩුය.
අපේ රට සෑම විටම phytoimmunity ගැටළු කෙරෙහි විශාල අවධානයක් යොමු කර ඇත. දේශීය විද්යාඥයින් විසින් මොනොග්රැෆි සහ සමාලෝචන ගණනාවක් මෙම ගැටලුව සඳහා කැප කර ඇත [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; වවිලොව්, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et al., 1975; මෙට්ලිට්ස්කි, 1976; ටෝකින්, 1980; Metlitsky et al., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; කුර්සානෝ-වා, 1988; Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky, Chernov, 2000].
මෑත වසරවලදී, phytoimmunity හි අණුක යාන්ත්රණයන් කෙරෙහි විශේෂ අවධානයක් යොමු කර ඇත. බව පෙන්වා දී ඇත
ශාක ආසාදනය වූ විට, ආරක්ෂිත ජානවල ප්රකාශනය සිදුවන සෛලවල ප්‍රවේණි උපකරණ වෙත රෝග කාරක වලින් සංඥා සංජානනය, ගුණ කිරීම සහ සම්ප්රේෂණය කරන විවිධ සංඥා පද්ධති ක්‍රියාත්මක වන අතර, ශාකවලට ව්‍යුහාත්මක සහ රසායනික ආරක්ෂාව යන දෙකම සංවිධානය කිරීමට ඉඩ සලසයි. මෙම ප්‍රදේශයේ දියුණුව ජාන ක්ලෝන කිරීම, ඒවායේ ප්රාථමික ව්යුහය (ප්රවර්ධක කලාප ඇතුළුව), ඒවා කේතනය කරන ප්රෝටීන වල ව්යුහය, සංඥා පද්ධතිවල එක් එක් කොටස්වල සක්‍රියකාරක සහ නිෂේධක භාවිතය මෙන්ම විකෘති හා සංක්‍රාන්ති ශාක සමඟ සම්බන්ධ වේ. ප්රතිග්රාහක සහභාගිවන්නන්ගේ සංශ්ලේෂණය, සම්ප්රේෂණය සහ සංඥා විස්තාරණය කිරීම සඳහා වගකිව යුතු හඳුන්වා දුන් ජාන සමඟ. ශාක සෛල සංඥා පද්ධති පිළිබඳ අධ්‍යයනයේ දී, සංඥා පද්ධතිවලට සහභාගී වන ප්රෝටීන සඳහා ජාන ප්‍රවර්ධකයින් සමඟ සංක්‍රාන්ති ශාක ගොඩනැගීම මගින් වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරයි.
දැනට ජෛව රසායන විද්යා ආයතනයේ ජෛව ආතතිය යටතේ ඇති ශාක සෛලවල සංඥා පද්ධති වඩාත් දැඩි ලෙස අධ්යයනය කෙරේ. ඒ.එන්. Bach RAS, Kazan Biochemistry සහ Biophysics RAS ආයතනය, ශාක කායික විද්යාව RAS ආයතනය, ජෛව කාබනික රසායන විද්යා ආයතනය RAS හි Pushchino ශාඛාව, ජෛව ඉංජිනේරු මධ්‍යස්ථානය RAS, මොස්කව් සහ ශාන්ත පීටර්ස්බර්ග් ප්‍රාන්ත විශ්ව විද්‍යාල, රුසියානු කෘෂිකර්ම විද්යාව පිළිබඳ සමස්ත රුසියානු පර්යේෂණ ආයතනය කෘෂිකාර්මික විද්යා ඇකඩමිය, රුසියානු කෘෂිකාර්මික විද්යා ඇකඩමියේ සමස්ත රුසියානු පර්යේෂණ ආයතනය ශාක ව්‍යාධි විද්යාව යනාදිය.
ජෛව ආතතියේ අණුක යාන්ත්රණයන් විකේතනය කිරීමේ ගැටලුව, එහි වර්ධනයේ දී සංඥා පද්ධතිවල භූමිකාව ඇතුළුව, පසුගිය වසර දහය පුරා ශාක කායික විද්යාඥයින් සහ ජෛව රසායනඥයින්, ක්ෂුද්ර ජීව විද්යාඥයින්, ජාන විද්යාඥයින්, අණුක ජීව විද්යාඥයින් සහ ශාක විද්යාඥයින් එක්සත් වී ඇත. මෙම ගැටලුවේ විවිධ පැති පිළිබඳව පර්යේෂණාත්මක සහ සමාලෝචන ලිපි විශාල ප්‍රමාණයක් ප්රකාශයට පත් කෙරේ (විශේෂ සඟරා ඇතුළුව: "කායික හා අණුක ශාක ව්‍යාධි විද්යාව", "අණුක ශාක - ක්ෂුද්ර ජීවී අන්තර්ක්රියා", "ශාක කායික විද්යාව සහ ව්‍යාධි විද්යාව පිළිබඳ වාර්ෂික සමාලෝචනය"). ඒ අතරම, ගෘහස්ථ සාහිත්‍යයේ සෛල සංඥා පද්ධති සඳහා කැප වූ කෘතීන් සාමාන්‍යකරණය කිරීමක් නොමැති අතර, එමඟින් පාඨකයන්ට පිරිනැමෙන මොනොග්‍රැෆ් ලිවීමේ අවශ්‍යතාවයට කතුවරයා යොමු විය.
ව්යාධිජනක සහ එලිසිටර්
ශාක රෝග දහස් ගණනක් ක්ෂුද්ර ජීවීන් විසින් ඇති කරනු ලබන අතර, ඒවා කාණ්ඩ තුනකට බෙදිය හැකිය: වෛරස් (පවුල් 40 කට වඩා වැඩි) සහ වයිරොයිඩ්; බැක්ටීරියා (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) සහ mycoplasma වැනි ක්ෂුද්ර ජීවීන්; දිලීර (පහළ: Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes; ඉහළ: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes).
ආරක්ෂිත එන්සයිම පිළිබඳ නිබන්ධනය: ෆීනයිලලනීන් ඇමෝනියා ලයිස් සහ ඇනායන පෙරොක්සිඩේස්. මෙම උප පංතියට අයත් පියාපත් රහිත ආකෘති පියාපත් සහිත ආකෘති පරිණාමය තුළ මෙම අවයව අහිමි වීමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස පෙනී සිටියේය. උපපංතියට කෘමීන්ගේ ඇණවුම් 20 ක් ඇතුළත් වන අතර, ඒවා අතර ශාක, ඔලිගොෆේජ් සහ මොනොෆේජ් සම්බන්ධයෙන් නිශ්චිතතාවයක් නොමැති පොලිෆේජ් ඇති අතර, රෝග කාරකය සහ ධාරක ශාකය අතර අන්තර් ක්රියාකාරිත්වයේ විශේෂත්වය පැහැදිලිව ප්රකාශ වේ. සමහර කෘමීන් කොළ (සම්පූර්ණ පත්‍ර තලය හෝ පත්‍රය ඇටසැකිල්ල) පෝෂණය කරයි, අනෙක් අය කඳන් (ඇතුළත සිට කඳ සපා කෑම ඇතුළුව), මල් ඩිම්බ කෝෂ, පලතුරු සහ මුල් පෝෂණය කරයි. කුඩිත්තන් සහ cicadas ප්‍රොබොස්සිස් හෝ ස්ටයිලට් භාවිතයෙන් සනාල නාල වලින් යුෂ උරා බොයි.
කෘමීන්ට එරෙහිව සටන් කිරීම සඳහා ගෙන ඇති ක්‍රියාමාර්ග නොතකා, ඒවායින් සිදුවන හානිය අවම කර ගැනීමේ දැවෙන ගැටලුව දිගටම පවතී. වර්තමානයේ, ව්යාධිජනක ක්ෂුද්ර ජීවීන්, නෙමටෝඩාවන් සහ කෘමීන් විසින් පහර දීම හේතුවෙන් පෘථිවියේ කෘෂිකාර්මික ශාකවල බෝග අස්වැන්නෙන් 12% කට වඩා අහිමි වේ.
සෛල වලට හානි වීමෙන් ඒවායේ අන්තර්ගතය පිරිහීමට තුඩු දෙයි, උදාහරණයක් ලෙස, අධි-පොලිමර් සංයෝග, සහ ඔලිගොමරික් සංඥා අණු පෙනුම. මෙම "නැව් සුන්බුන්" [Tarchevsky, 1993] අසල්වැසි සෛල වෙත ළඟා වන අතර ඒවා තුළ ආරක්ෂිත ප්රතික්රියාවක් ඇති කරයි, ජාන ප්රකාශනයේ වෙනසක් සහ ඔවුන් කේතනය කරන ආරක්ෂිත ප්රෝටීන් සෑදීම ඇතුළුව. බොහෝ විට, ශාක වලට යාන්ත්රික හානිය ආසාදනය සමඟ සිදු වේ, මන්ද තුවාලයේ මතුපිට විවෘත වන අතර එමඟින් රෝග කාරක ශාකයට විනිවිද යයි. මීට අමතරව, phytopathogenic ක්ෂුද්ර ජීවීන් කෘමීන්ගේ මුඛය තුළ ජීවත් විය හැක. නිදසුනක් වශයෙන්, මයිකොප්ලාස්මා ආසාදනයේ වාහකයන් cicadas බව දන්නා අතර, වැඩිහිටි ආකෘති සහ කීටයන් ශාකවල පෙරන භාජනවල යුෂ පෝෂණය කරයි, ඒවායේ ප්‍රොබොස්සිස් විලාසිතාවෙන් කොළ සිදුරු කරයි.
සහල්. 2. ව්යාධිජනක සෛලයක් සහ ධාරක ශාකයක් අතර අන්තර්ක්රියා යෝජනා ක්රමය
/ - කටිනේස්; 2 - කැපුම් සංරචකවල පිරිහීමේ නිෂ්පාදන (සමහර විට සංඥා ගුණ ඇති); 3 - (3-ග්ලූකැනේස් සහ අනෙකුත් ග්ලයිකොසයිලේස් රෝග කාරකය මගින් බැහැර කරයි; 4 - එලිසිටර් - ධාරක සෛල බිත්තියේ කොටස් (CW); 5 - ව්යාධිජනක CS මත විනාශකාරී ලෙස ක්රියා කරන chitinases සහ අනෙකුත් glycosylases; 6 - එලිසිටර් - ව්යාධිජනක CS හි කොටස්; 7 - phytoalexins - ප්රෝටීන්, කට්ටිනේස්, ග්ලයිකොසයිලේස් සහ අනෙකුත් ව්යාධිජනක එන්සයිම වල නිෂේධක; 8 - ව්යාධිජනක විෂ ද්රව්ය; 9 - පෙරොක්සිඩේස් සක්රිය කිරීම සහ ලිග්නින් සංශ්ලේෂණය වැඩි වීම, හයිඩ්‍රොක්සිප්‍රොලීන් ප්රෝටීන සහ ලෙක්ටින් තැන්පත් වීම හේතුවෙන් ධාරකයේ CS ශක්තිමත් කිරීම; 10 - අසල්වැසි සෛලවල අධි සංවේදීතාව සහ නෙරෝසිස් ප්‍රේරක; // - රෝග කාරක සෛලය මත ක්රියා කරන cutin degradation නිෂ්පාදන
තරුණ කඳන්. රොසයිට් දළු කුරුමිණියා, කොළ රඳවනයේ අනෙකුත් සාමාජිකයන් මෙන් නොව, සෛලවල අන්තර්ගතය උරා බොයි. කොළ කන කෘමීන්ට වඩා Cicadas ශාක පටක වලට අඩු හානියක් සිදු කරයි, කෙසේ වෙතත්, ශාක ආශ්‍රිත ශාක ආසාදනයකට සමාන ආකාරයකින් එයට ප්රතික්රියා කළ හැකිය.
ශාක සමග සම්බන්ධතා ඇති විට, ව්යාධිජනක සෛල ශාක, පෝෂණය සහ සංවර්ධනය (රූපය 2) තුලට විනිවිද යාම සහතික කරන විවිධ සංයෝග නිකුත් කරයි. මෙම සංයෝගවලින් සමහරක් ධාරකයාගේ ප්රතිරෝධය දුර්වල කිරීමට ව්යාධිජනක ස්රාවය කරන විෂ වේ. දැනට, ව්යාධිජනක දිලීර මගින් නිපදවන ධාරක-විශේෂිත විෂ ද්රව්ය 20 කට වඩා විස්තර කර ඇත.
සහල්. 3. Cochlio-bolus carbonum වලින් Phytotoxic සංයෝගය
බැක්ටීරියා සහ දිලීර ද තෝරා නොගත් විෂ වර්ග නිපදවයි, විශේෂයෙන් ෆියුසිකොසින්, එරිචෝසෙටීන්, කොරොනාටීන්, ෆේස් ඔලොටොක්සින්, සිරින්ගොමයිසින්, ටැබ්ටොක්සින්.
Pyrenophora triticirepentis විසින් ස්රාවය කරන ධාරක-විශේෂිත විෂ වලින් එකක් වන්නේ 13.2 kDa ප්‍රෝටීනයකි, අනෙක් ඒවා විවිධාකාර ව්යුහයන් සහිත ද්විතියික පරිවෘත්තීය නිෂ්පාදන වේ - මේවා polyketides, terpenoids, saccharides, cyclic peptides, ආදිය.
රීතියක් ලෙස, රයිබසෝමයෙන් පිටත සංශ්ලේෂණය සිදු වන සහ ඩී-ඇමයිනෝ අම්ල අපද්‍රව්‍ය අඩංගු පෙප්ටයිඩ ඇතුළත් වේ. උදාහරණයක් ලෙස, Cochliobolus carbonum වෙතින් ධාරක-විශේෂිත විෂ ද්රව්ය ටෙට්‍රැපෙප්ටයිඩ චක්‍රීය ව්‍යුහයක් ඇත. (ඩී- npo- එල්- අනා- ඩී- අනා- එල්- ඒ3 ජේ.ජේ), මෙහි අවසාන කෙටි යෙදුමෙන් අදහස් වන්නේ 2-amino-9,10-epoxy-8-oxo-de-canoic අම්ලය (රූපය 3). ටොක්සින් සින්තේස් භාවිතයෙන් රෝග කාරක සෛල තුළ විෂ නිපදවනු ලැබේ. බඩ ඉරිඟු වල මෙම සංයෝගයට ප්රතිරෝධය රඳා පවතින්නේ ජාන කේතනය වන NADPH මත යැපෙන කාබොනයිල් නිශ්පාදනය මත වන අතර එමඟින් කාබොනයිල් කාණ්ඩය අඩු කරයි.
විෂ ද්රව්ය අක්රිය කිරීම. ධාරක ශාකයේ විෂ මගින් histone deacetylases නිෂේධනය වන අතර එහි ප්රතිඵලයක් ලෙස histone overacetylation ඇති කරන බව පෙනී ගියේය. මෙමගින් ව්යාධිජනක ආසාදන නිසා ඇතිවන ශාක ආරක්ෂණ ප්රතිචාරය මර්දනය කරයි.
රෝග කාරක මගින් ස්රාවය වන තවත් සංයෝග වර්ගයක් එලිසිටර් ලෙස හැඳින්වේ (ඉංග්‍රීසි එලිසිට් වලින් - හඳුනා ගැනීමට, ඇති කිරීමට). "එලිසිටර්" යන සාමූහික යෙදුම ප්‍රථම වරට 1972 දී යෝජනා කරන ලද්දේ ව්යාධිජනක ක්ෂුද්ර ජීවීන් විසින් ශාක ආසාදනය වන ස්ථානවල පැන නගින රසායනික සංඥා දැක්වීම සඳහා වන අතර එය පුළුල් ලෙස ව්යාප්ත වී ඇත.
Elicitors ප්රාථමික සංඥා වල කාර්යභාරය ඉටු කරන අතර phytoimmunity ප්රේරණය සහ නියාමනය කිරීමේ ක්‍රියාවලි සංකීර්ණ ජාලයක් සක්‍රීය කරයි. මෙය ආරක්ෂිත ප්රෝටීන, වාෂ්පශීලී නොවන ශාක ප්‍රතිජීවක සංශ්ලේෂණය තුළ ප්රකාශ වේ - phytoalexins, ප්‍රතිව්‍යාධිජනක වාෂ්පශීලී සංයෝග මුදා හැරීමේදී, ආදිය දැනට බොහෝ ස්වාභාවික එලිසිටර් වල ව්යුහය සංලක්ෂිත වේ. ඒවායින් සමහරක් ක්ෂුද්ර ජීවීන් විසින් නිපදවනු ලැබේ, අනෙක් ඒවා (ද්විතියික එලිසිටර්) සෑදී ඇත්තේ ශාක හා ක්ෂුද්ර ජීවීන්ගේ සෛල බිත්තිවල කැපුම්වල සහ පොලිසැකරයිඩවල අධි-පොලිමර් සංයෝගවල එන්සයිම බිඳවැටීමේදීය, අනෙක් ඒවා ආතති ෆයිටෝහෝමෝන වන අතර ශාකවල සංශ්ලේෂණය වේ. ව්යාධිජනක සහ අජීවී ආතති මගින් ඇතිවන. වඩාත් වැදගත් එලිසිටර් වලට ව්යාධිජනක බැක්ටීරියා සහ දිලීර මගින් බැහැර කරන ප්රෝටීන් සංයෝග මෙන්ම වෛරස් ලියුම් කවර ප්රෝටීන් ඇතුළත් වේ. වඩාත්ම අධ්යයනය කරන ලද ප්රෝටීන් එලිසිටර කුඩා (10 kDa), ගතානුගතික, හයිඩ්‍රොෆිලික්, සයිස්ටීන්-පොහොසත් වූ එලිසිටින්, අධ්යයනය කරන ලද සියලුම ෆයිටොෆ්තෝරා සහ පයිතියම් විශේෂ විසින් ස්රාවය කරන ලද ඒවා ලෙස සැලකිය හැකිය. උදාහරණයක් ලෙස, cryptogein මේවාට ඇතුළත් වේ.
Elisitins විශේෂයෙන් Nicotiana කුලයට අයත් ශාකවල ආසාදිත සෛලවල අධි සංවේදීතාව සහ මරණයට හේතු වේ. ප්‍රමාද අංගමාරය මගින් වඩාත් තීව්ර ලෙස එලිසිටින් සෑදීම සිදු වන්නේ ක්ෂුද්ර ජීවීන්ගේ වර්ධනයේදීය.
එලිසිටින් වලට ස්ටෙරෝල් බන්ධන ස්ථානයක් ඇති බැවින් පටල හරහා ස්ටෙරෝල් ප්රවාහනය කිරීමේ හැකියාව ඇති බව සොයා ගන්නා ලදී. බොහෝ ව්යාධිජනක දිලීර වලටම ස්ටෙරෝල් සංස්ලේෂණය කළ නොහැකි අතර, ක්ෂුද්ර ජීවීන්ගේ පෝෂණය පමණක් නොව, ශාකවල ආරක්ෂිත ප්රතිචාරයක් ඇති කිරීම සඳහා elicitins වල කාර්යභාරය පැහැදිලි කරයි. 42 kDa ග්ලයිකොප්‍රෝටීන් එලිසිටරයක් ප්‍රමාද අංගමාරයෙන් හුදකලා විය. එහි ක්රියාකාරිත්වය සහ ප්ලාස්මා පටල ප්රෝටීන් ප්‍රතිග්‍රාහකයට බන්ධනය වීම, එහි මොනොමරික් ස්වරූපය 100 kDa ප්‍රෝටීනයක් වන අතර, ඇමයිනෝ අම්ල අපද්‍රව්‍ය 13 ක ඔලිගොපෙප්ටයිඩ කැබැල්ලක් මගින් සහතික කරන ලදී. ඩයිසල්ෆයිඩ් කාණ්ඩ තුනකින් යුත් ඇමයිනෝ අම්ල අපද්‍රව්‍ය 28 කින් සමන්විත ධාවන විශේෂිත එලිසිටර් පෙප්ටයිඩයක් ක්ලැඩෝස්පෝරියම් ෆුල්වම් නම් ෆයිටොපාතෝජනික් දිලීරයෙන් ලබාගත් අතර පෙප්ටයිඩය සෑදී ඇත්තේ ඇමයිනෝ අම්ල 63 ක් අඩංගු පූර්වගාමියා මගිනි. මෙම virulence සාධකය කාබොක්සිපෙප්ටයිඩේස් නිෂේධක සහ අයන නාලිකා අවහිර කරන්නන් වැනි කුඩා පෙප්ටයිඩ ගණනාවක් සමඟ ව්‍යුහාත්මක සම විද්යාව පෙන්නුම් කළ අතර ප්ලාස්මලෙමා ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන් මගින් බන්ධනය වී ඇති අතර, පැහැදිලිවම එහි මොඩියුලේෂන්, ඩයිමර්කරණය සහ සංඥා පද්ධති වෙත සංඥා ආවේගයක් සම්ප්රේෂණය කරයි. ඇමයිනෝ අම්ල 135 කින් සමන්විත Cladosporium fulvum හි විශාල පෙර ප්රෝටීන් වලින්, පශ්චාත් පරිවර්තන සැකසුම් ඇමයිනෝ අම්ල 106 ක එලිසිටර් ප්‍රෝටීනයක් නිපදවයි. Uromyces vignae නම් මලකඩ දිලීර මගින් නිපදවන elicitor ප්රෝටීන් කුඩා පොලිපෙප්ටයිඩ දෙකකි, 5.6 සහ 5.8 kDa, අනෙකුත් elicitins මෙන් නොව ගුණ ඇත. බැක්ටීරියා ප්රෝටීන් එලිසිටර් අතර, හර්පින් වැඩිපුරම අධ්යයනය කර ඇත. බොහෝ phytopathogenic බැක්ටීරියා එලිසිටර් ඔලිගොපෙප්ටයිඩ නිපදවයි (ඒවායේ කෘත්‍රිම මගින් නිර්මාණය කර ඇත.
ස්කයි ඇනලොග්), ප්‍රෝටීනයේ වඩාත්ම සංරක්ෂිත කලාපවලට අනුරූප වේ - ෆ්ලැජලින්, එනම් වැදගත් සාධකයමෙම බැක්ටීරියා වල වයිරසය. Erwinia amylovora වෙතින් නව එලිසිටර් ප්‍රෝටීනයක් හුදකලා කර ඇත, එහි C-කලාපය පෙක්ටේට් ලයිස් එන්සයිමයට සමජාතීය වන අතර එමඟින් එලිසිටර් ඔලිගොමරික් කොටස් - පෙක්ටීන් ක්ෂය වීමේ නිෂ්පාදන පෙනුමට හේතු විය හැක. Erwinia carotovora ව්යාධිජනක බැක්ටීරියාව මගින් එලිසිටර් ප්රෝටීන් හර්පින් සහ ධාරක ශාකයේ සෛල බිත්තිවල බහු අවයවික සංරචක ජල විච්ඡේදනය කරන පෙක්ටේට් ලයිස්, සෙලියුලේස්, පොලිගලැක්ටුරෝනේස් සහ ප්‍රෝටේස් එන්සයිම බැහැර කරයි (රූපය 2 බලන්න), එහි ප්රතිඵලයක් ලෙස oligomeric oligomeric සෑදීම සිදුවේ. . සිත්ගන්නා කරුණ නම්, Erwinia chrysanthemi විසින් ස්රාවය කරන ලද පෙක්ටේට් ලයිස් බාහිර සෛල සැකසීමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස ක්රියාකාරීත්වය අත්පත් කර ගැනීමයි.
සමහර ලිපිඩ සහ ඒවායේ ව්‍යුත්පන්නයන් ද එලිසිටර් වලට අයත් වේ, විශේෂයෙන් සමහර රෝග කාරක වල කාබන් බහු අසංතෘප්ත මේද අම්ල 20 - ඇරචිඩොනික් අම්ලය සහ අයිකොසපෙන්ටෙනොයික් අම්ලය [Ilyinskaya et al., 1991; Ozerets-kovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], සහ ඒවායේ ඔක්සිජන් සහිත ව්යුත්පන්න. සමාලෝචන කාර්යය [Ilyinskaya et al., 1991] ශාක මත ව්යාධිජනක දිලීර මගින් නිපදවන ලිපිඩවල (lipoproteins) ප්රබෝධක බලපෑම පිළිබඳ දත්ත සාරාංශ කරයි. එලිසිටර ආචරණය ඇති ලිපොප්‍රෝටීන වල ප්රෝටීන් කොටස නොව, ඉහළ ශාකවල ලක්ෂණයක් නොවන ඇරචිඩොනික් (ඊයිකොසැටෙට්‍රෙනොයික්) සහ අයිකොසොපෙන්ටෙනොයික් අම්ල වන ඒවායේ ලිපිඩ කොටස බව පෙනී ගියේය. ඔවුන් phytoalexins ගොඩනැගීමට හේතු, පටක necrosis සහ විවිධ ව්යාධිජනක සඳහා ශාක පද්ධතිමය ප්රතිරෝධය. ශාක පටක වල lipoxygenase පරිවර්තනයේ නිෂ්පාදන C 20 මේද අම්ල (hydroperoxy-, hydroxy-, oxo-, චක්‍රීය ව්යුත්පන්න, leukotrienes), එන්සයිම lipoxygenase සංකීර්ණයේ ආධාරයෙන් ධාරක ශාකයේ සෛල තුළ පිහිටුවා ඇත (එහි උපස්ථර විය හැකිය. C, 8 හෝ C 20 පොලිලීන් මේද අම්ල) ශාකවල ආරක්ෂිත ප්‍රතිචාරයට ප්‍රබල බලපෑමක් ඇති කළේය. මෙය පැහැදිලිවම පැහැදිලි වන්නේ ආසාදිත ශාකවල ඔක්සිජන් නොමැති බවය.
20-කාබන් මේද අම්ලවල නිත්‍ය ව්‍යුත්පන්නයන්, සහ ආසාදනයේ ප්රතිඵලයක් ලෙස ඒවායේ පෙනුම නාටකාකාර ප්‍රතිඵලවලට තුඩු දෙයි, ආසාදිත සෛල වටා නෙරෝසිස් ඇතිවීම, ශාකය පුරා රෝග කාරක පැතිරීමට බාධාවක් ඇති කරයි.
එලිසිටරයේ C20 මේද අම්ල අඩංගු නොවූ විට සහ lipoxygenase ක්‍රියාකාරීත්වයේ උපස්ථරය එහිම C18 පොලිනීන් මේද අම්ල පමණක් විය හැකි අවස්ථාවකදී පවා රෝග කාරකයක් මගින් lipoxygenase ක්රියාකාරකම් ප්රේරණය කිරීම ශාක ප්රතිචාරයක් ඇති කිරීමට හේතු වූ බවට සාක්ෂි ඇත. නිෂ්පාදන octadecanoids මිස eicosanoids නොවේ. Syringolides [L et al., 1998] සහ cerebrosides, sphingolipid සංයෝග, ද එලිසිටර් ගුණ ඇත. මැග්නපෝර්තේ ග්‍රිසියා වෙතින් හුදකලා වූ Cerebrosides A සහ C සහල් පැලවල වඩාත් සක්‍රීය එලිසිටර් විය. Cerebroside degradation නිෂ්පාදන (මේද අම්ල මෙතිල් එස්ටර, sphingoid භෂ්ම, glycosyl-sphingoid භෂ්ම) එලිසිටර් ක්රියාකාරකම් ප්‍රදර්ශනය කළේ නැත.
ශාක පටක මත රෝග කාරක මගින් ස්රාවය කරන හයිඩ්‍රොලේස් වල ක්රියාකාරිත්වයේ ප්රතිඵලයක් ලෙස සමහර එලිසිටර් සෑදී ඇත. හයිඩ්‍රොලේස් වල අරමුණ දෙගුණයකි. එක් අතකින්, ඔවුන් ඔවුන්ගේ වර්ධනයට සහ ප්‍රජනනයට අවශ්ය රෝග කාරක සඳහා පෝෂණය ලබා දෙන අතර, අනෙක් අතට, ඔවුන් ශාකවල වාසස්ථානවලට ඇතුළු වන රෝග කාරක වලට බාධා කරන යාන්ත්රික බාධක ලිහිල් කරයි.
එවැනි එක් බාධකයක් වන්නේ ප්රධාන වශයෙන් ඉටි තුළට කාවැදී ඇති කැපුම් විෂම පොලිමර් වලින් සමන්විත වූ cuticle වේ. කට්ටින් සෑදෙන මොනෝමර් 20 කට වඩා සොයාගෙන ඇත. මේවා සන්තෘප්ත හා අසංතෘප්ත මේද අම්ල සහ හයිඩ්‍රොක්සිලේටඩ් සහ ඉපොක්සිඩේටඩ්, දිගු දාම ඩයිකාබොක්සිලික් අම්ල ඇතුළු විවිධ දිග ඇති මධ්‍යසාර වේ. Cutin හි, බොහෝ ප්රාථමික මධ්‍යසාර කණ්ඩායම් එස්ටර බන්ධන සෑදීමට සහභාගී වන අතර, බහුඅවයවයේ දම්වැල් සහ ශාඛා ලක්ෂ්‍ය අතර හරස් සම්බන්ධතා සපයන සමහර ද්විතියික මධ්‍යසාර කණ්ඩායම් ද සහභාගී වේ. තවත් "බාධක" බහු අවයවක කොටසක් වන suberin, cutin සංයුතියට සමීප වේ. එහි ප්රධාන වෙනස වන්නේ නිදහස් මේද අම්ල suberic ඉටි වල ප්රධාන අංගය වන අතර, cutin වල ඒවායින් ඉතා ස්වල්පයක් ඇත. එපමණක්ද නොව, Suberina හි
ප්රධාන වශයෙන් C22 සහ C24 මේද මධ්‍යසාර පවතින අතර cutin වල C26 සහ C28 අඩංගු වේ. ශාක මතුපිට යාන්ත්රික බාධක ජය ගැනීම සඳහා, බොහෝ ව්යාධිජනක දිලීර මගින් cutin සහ suberin සංරචකවල කොටසක් ජල විච්ඡේදනය කරන එන්සයිම ස්රාවය කරයි. Cutinase ප්‍රතික්‍රියාවේ නිෂ්පාදන වූයේ විවිධ ඔක්සිජන් සහිත මේද අම්ල සහ මධ්‍යසාර, ප්රධාන වශයෙන් 10,16-dihydroxy-Sk- සහ 9,10,18-trihydroxy-C|8-අම්ල වන අතර ඒවා අතිරේක සෑදීමට සහ මුදා හැරීමට හේතු වන සංඥා අණු වේ. cutinase ප්රමාණය, "විඛාදන" cutin සහ ශාක තුලට දිලීර විනිවිදීමට පහසුකම් සලසයි. ඉහත සඳහන් ඩයි- සහ ට්‍රයිහයිඩ්‍රොක්සි අම්ල සෑදීමේ ආරම්භයෙන් පසු දිලීරයේ කට්ටිනේස් එම්ආර්එන්ඒ පෙනුමේ ප්‍රමාද කාලය මිනිත්තු 15 ක් පමණක් බව සොයා ගන්නා ලද අතර අතිරේක කටිනේස් මුදා හැරීමේ ප්‍රමාද කාලය දෙගුණයක් වේ. දිගු. Fusarium solani හි ඇති cutinase ජානයට සිදු වූ හානිය මෙම දිලීරයේ වයිරසය බෙහෙවින් අඩු කළේය. රසායනික ද්රව්ය හෝ ප්‍රතිදේහ භාවිතා කරමින් cutinase නිෂේධනය කිරීම ශාක ආසාදනය වැලැක්විය. ඔක්සිජන් සහිත කට්ටින් හායනය කිරීමේ නිෂ්පාදන රෝග කාරක වල කැපුම් සෑදීමේ ප්‍රේරක ලෙස පමණක් නොව, ධාරක බලාගාරයේ [Tarchevsky, 1993] ආරක්ෂක ප්රතික්රියා වල ප්‍රත්‍යක්ෂකයන් ලෙසද ක්රියා කළ හැකිය යන උපකල්පනය පසුව තහවුරු විය.
cuticle හරහා ව්යාධිජනක ක්ෂුද්ර ජීවීන් විනිවිද යාමෙන් පසුව, ඔවුන්ගෙන් සමහරක් ශාකවල සනාල මිටි තුළට ගමන් කරන අතර ඒවායේ සංවර්ධනය සඳහා එහි පවතින ඒවා භාවිතා කරයි. පෝෂ්ය පදාර්ථ, අනෙක් ඒවා සජීවී ධාරක සෛල තුළ ප්රවාහනය කෙරේ. ඕනෑම අවස්ථාවක, ව්යාධිජනක තවත් යාන්ත්රික බාධකයක් මුණගැසෙනවා - සෛල බිත්ති, විවිධ පොලිසැකරයිඩ සහ ප්රෝටීන වලින් සමන්විත වන අතර බොහෝ අවස්ථාවලදී දෘඪ බහුඅවයවයකින් ශක්තිමත් කර ඇත - ලිග්නින් [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. ඉහත සඳහන් කළ පරිදි, මෙම බාධකය මඟහරවා ගැනීමට සහ කාබෝහයිඩ්රේට් සහ නයිට්රජන් පෝෂණය සමඟ ඔවුන්ගේ සංවර්ධනය සැපයීම සඳහා, ව්යාධිජනක පොලිසැකරයිඩ සහ සෛල බිත්ති ප්රෝටීන් ජලවිච්ඡේදනය කරන එන්සයිම ස්රාවය කරයි.
විශේෂ අධ්‍යයනයන් පෙන්වා දී ඇත්තේ ධාරක ශාකයේ බැක්ටීරියා සහ පටක අන්තර්ක්රියා අතරතුර එන්සයිම බවයි
දිරාපත්වීම් එකවර දිස් නොවේ. උදාහරණයක් ලෙස, එන්නත් නොකළ Erwinia carotovora උප විශේෂයේ ද pectylmethylesterase තිබී ඇත. අර්තාපල් අල පටක වල atroseptia, polygalacturanase, pectate lyase, cellulase, protease සහ xylanase ක්රියාකාරකම් පිළිවෙළින් පෙනී, එන්නත් පසු පැය 10, 14, 16, 19 සහ 22 පසු.
ශාක සෛල බිත්ති පොලිසැකරයිඩවල ඔලිගෝසැකරයිඩ හායන නිෂ්පාදනවල එලිසිටර් ගුණ ඇති බව පෙනී ගියේය. නමුත් ක්රියාකාරී ඔලිගෝසැකරයිඩ රෝග කාරක වල සෛල බිත්තිවල කොටසක් වන පොලිසැකරයිඩ මගින්ද සෑදිය හැක. ව්යාධිජනක ක්ෂුද්ර ජීවීන්ගෙන් ශාක ආරක්ෂා කිරීමේ එක් ක්‍රමයක් වන්නේ ආසාදනයෙන් පසු ඇතිවීම සහ ප්ලාස්මාලෙමා එන්සයිම වලින් පිටත මුදා හැරීම බව දන්නා කරුණකි - චිටින් සහ β-1,3- පොලිසැකරයිඩ ජල විච්ඡේදනය කරන චිටිනේස් සහ β-1,3-ග්ලූකැනේස්. ව්යාධිජනක සෛල බිත්තිවල polyglucans, ඔවුන්ගේ වර්ධනය හා සංවර්ධනය මර්දනය කිරීමට හේතු වේ. එවැනි ජල විච්ඡේදනයක ඔලිගොසැකරයිඩ නිෂ්පාදන ශාක ආරක්ෂණ ප්රතික්රියා වල ක්රියාකාරී ප්‍රත්‍යක්ෂකයන් බව සොයා ගන්නා ලදී. ඔලිගෝසැකරයිඩවල ක්රියාකාරිත්වයේ ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, බැක්ටීරියා, දිලීර හෝ වෛරස් ආසාදන වලට ශාක ප්රතිරෝධය වැඩි වේ.
සමාලෝචන ලිපි ගණනාවක් ඔලිගෝසැකරයිඩ එලිසිටර, ඒවායේ ව්යුහය, ක්රියාකාරකම්, ප්රතිග්රාහක, සෛල සංඥා පද්ධති “ස්විචින් ඔන්” කිරීම, ආරක්ෂිත ජාන ප්රකාශනය ප්රේරණය කිරීම, ෆයිටොඇලෙක්සින් සංශ්ලේෂණය, අධි සංවේදීතා ප්රතික්රියා සහ අනෙකුත් ශාක ප්රතිචාර සඳහා කැප කර ඇත.
Elbersheim ගේ රසායනාගාරයේ දී සහ පසුව වෙනත් රසායනාගාර ගණනාවක දී, හෙමිසෙලුලෝස් සහ ශාකවල පෙක්ටීන් ද්රව්යවල රෝග කාරක ප්රේරිත එන්ඩොග්ලිකොසිඩේස් ක්ෂය වීමේ ප්‍රති result ලයක් ලෙස සාදන ලද ඔලිගොග්ලිකොසයිඩ්, දිලීර වල චිටින් සහ චිටෝසාන් ජීව විද්‍යාත්මකව ක්රියාකාරී ද්රව්යවල කාර්යභාරය ඉටු කළ හැකි බව පෙන්වා දෙන ලදී. . ඒවා නව හෝර්මෝන කාණ්ඩයක් ලෙස සැලකීමට පවා යෝජනා වී ඇත ("ඔලිගෝසැකරින්", ක්රියාකාරකම් නොමැති ඔලිගෝසැකරයිඩ වලට ප්රතිවිරුද්ධව). මොනොසැකරයිඩ වලින් සංශ්ලේෂණය කිරීමේදී නොව පොලිසැකරයිඩවල ජල විච්ඡේදනයේ ප්‍රති result ලයක් ලෙස ඔලිගොසැකරයිඩ සෑදීම උදාහරණයෙන් පෙන්වා ඇත.
ප්‍රතිඔක්සින් ක්‍රියාවක් සහිත Xyloglucan oligosaccharide.
භෞතික විද්‍යාත්මකව ක්රියාකාරී ඔලිගොසැකරයිඩ ගණනාවක ව්යුහය විකේතනය කරන ලදී: ව්යාධිජනක දිලීරයක සෛල බිත්ති වලින් ලබාගත් අතු හෙප්ටැග්ලුකෝසයිඩ් [Elbersheim, Darvill, 1985]; පෙන්ටා- සහ චිටින් හි ජල විච්ඡේදනය මගින් ලබාගත් N-ඇසිටයිල්-ග්ලූකොසැමයින් හෙක්සැමර් මෙන්ම චිටෝසන් ජල විච්ඡේදකයෙන් සාදන ලද ග්ලූකොසැමයින්; පෙක්ටීන් ද්රව්යවල ජල විච්ඡේදනයේදී සාදන ලද 9-13-mer රේඛීය ඔලිගොගලැක්ටුරොනයිඩ; 4-5 අසංතෘප්ත පර්යන්ත galacturonosyl අවශේෂ සහිත decagalacturonide; 2-6 බහුඅවයවීකරණයේ උපාධියක් සහිත oligogalacturonoids, යම් ක්රියාකාරකම් ප්‍රදර්ශනය කරයි. Glu(4)-Xi(3)-Gal(1 හෝ 2 සූත්‍රය සහිත 8-9 බහුඅවයවීකරණය, chitobiose, chito-triose සහ chitotetrose, අතු සහිත xyloglucan කොටස් සහිත hemicelluloses වලින් ලබාගත් කායික ක්රියාකාරී xyloglucans පිළිබඳ දත්ත ප්රකාශයට පත් කර ඇත. )-Fuc සහ ඒවායේ ස්වභාවික O-acetylated ව්යුත්පන්න. ශාඛා p-glucoside ඉහළම phytoalexin-inducing ක්රියාකාරකම් ඇති බව සොයා ගන්නා ලදී. මෙම oligosaccharin හි රසායනික වෙනස් කිරීම හෝ අතු බෙදීමේ රටාවේ වෙනසක් එලිසිටර් ගුණාංග අඩු වීමට හේතු විය.
ශාක මත ඔලිගෝසැකරයිඩවල ක්‍රියාකාරීත්වයේ යාන්ත්‍රණය අධ්යයනය කිරීමෙන් ප්‍රතිචාරවල වර්ණාවලිය අධ්‍යයනයට භාජනය වන ද්රව්යවල සාන්ද්‍රණය සහ ව්යුහය මත රඳා පවතින බව තහවුරු කිරීමට හැකි විය. විවිධ oligosaccharide elicitors විවිධ සාන්ද්‍රණයන්හි ඉහළම ක්රියාකාරකම් ප්‍රදර්ශනය කරයි. නිදසුනක් ලෙස, සහල් සෛල සංස්කෘතියේ ආරක්ෂිත සංයෝග (චිටිනේස්) සංශ්ලේෂණය 1 μg/ml හි N-acetylchitohexaose සාන්ද්‍රණයකදී උපරිම වූ අතර, ලැමිනරීන් හෙක්සෝස් (ඛණ්ඩනය (3-) සම්බන්ධයෙන්ද එම බලපෑමම ලබා ගත හැක. 1,3-ග්ලූකන්) එය 10 ගුණයකින් වැඩි සාන්ද්‍රණයක් අවශ්ය විය.
ශාක සෛල බිත්තිවල විවිධ පොලිසැකරයිඩවල අනුපාතය මගින් රෝග කාරකයට ශාක ප්රතිරෝධයේ මට්ටම (වෙනත් සාධක සමඟ) තීරණය වන බව සොයා ගන්නා ලදී. Colletotrichum linde-resistant සහ රෝග කාරකයට ගොදුරු විය හැකි සංසන්දනය මත පදනම්ව මෙය විනිශ්චය කළ හැකිය.
රෝග කාරකයේ endopolygalacturonase වලට නිරාවරණය වූ muthianum බෝංචි රේඛා. පෙක්ටීන්හි ඔලිගොමරික් කොටස් හුදකලා විය; ඔවුන් සතුව ඇති බව පෙනී ගියේය ප්රතිරෝධී විවිධත්වයඋදාසීන සීනිවල අපද්‍රව්‍ය ප්‍රමුඛ වන අතර අස්ථායී එකක - ගැලැක්ටුරෝනේට් ඒවා වේ.
මෑතකදී, oligogalacturonate කොටස් ව්යාධිජනක වල පෙක්ටීන්-පිරිහීමට ලක්වන එන්සයිමවල බලපෑම යටතේ පමණක් නොව, systemin සහ oligosaccharide elicitors වලට ප්රතිචාර වශයෙන් ධාරක සෛල තුළ polygalacturonase ජාන ප්රකාශ කිරීමේ ප්රතිඵලයක් ලෙස ශාකවල පිහිටුවා ඇති බව පෙන්නුම් කරන ප්රතිඵල ලබාගෙන ඇත.
සෛල බිත්ති පොලිසැකරයිඩවල දිරාපත්වන නිෂ්පාදන මගින් සෛලවල ආරක්ෂිත ප්රතිචාරයේ බහු දිශානුගත නියාමනය අවධානය ආකර්ෂණය කරයි. 2-3 ක බහුඅවයවීකරණයක් සහිත කුඩා ඔලිගොගලැක්ටුරොනයිඩ සක්‍රීය එලිසිටර වන අතර ඉහළ බහුඅවයවීකරණයක් සහිත රම්නොගලැක්ටුරොනික් පෙක්ටීන් කොටස් සෛල බිත්තිවල හයිඩ්‍රොක්සිප්‍රොලීන් ප්රෝටීන සෑදීම මර්දනය කරන්නන් බව පෙනී ගියේය. වෙනත් වචන වලින් කිවහොත්, රෝග කාරක මගින් ඇති කරන සෛල බිත්තිවල ක්ෂය වීමේ ක්රියාවලීන් නියාමනය කළ හැකිය (සෛල සංඥා පද්ධතිවල සංකීර්ණ ප්රතික්රියා අනුපිළිවෙලක ප්‍රති result ලයක් ලෙස) හයිඩ්‍රොක්සිප්‍රොලීන් ප්රෝටීන සමුච්චය වීම සහ සහසංයුජය සෑදීම හේතුවෙන් සෛල බිත්තිවල ස්ථායීතාවය වැඩි කරන ජෛව සංස්ලේෂක ක්රියාවලීන්. ඔවුන් අතර බැඳීම්.
Xyloglucan (tri- සහ pentasaccharides) හි ෆියුකෝස් අඩංගු කොටස්වල ප්‍රතිශක්ති නාශක ගුණ තිබුනද, xylose වෙනත් මොනොසැකරයිඩයක් සමඟ ප්රතිස්ථාපනය කරන විට, suppressor ක්රියාකාරකම් එලිසිටර් ක්රියාකාරකම් වෙත වෙනස් කරන ලදී [Ilyinskaya et al., 1997]. ඔලිගොසැකරයිඩ ෆියුකෝස් අහිමි වීමෙන් මර්දනකාරක සහ එලිසිටර් ගුණාංග දෙකම අහිමි විය. අඩු ක්රියාකාරී මාත්රා සහ විශේෂිත මර්දනකාරකවල ඉහළ තේරීම් ඔවුන්ගේ ක්රියාකාරිත්වයේ ප්රතිග්රාහක ස්වභාවය පෙන්නුම් කරයි [Ozeretskovskaya, 2001].
එලිසිටර් පමණක් නොව, ශාක ආරක්ෂණ ප්රතික්රියා මර්දනය කරන්නන් ද නිපදවන ව්යාධිජනක පිළිබඳ වෙනත් උදාහරණ තිබේ. මේ අනුව, pycnosgyurs Mycosphaerella pinodes එවැනි සංයෝග වර්ග දෙකම ස්රාවය කළේය.
ශාක හා දිලීර වල සෛල බිත්තිවල පොලිසැකරයිඩවල ඔලිගෝසැකරයිඩ කොටස් වලින් බව සැලකිල්ලට ගත යුතුය.
ආසාදිත ශාකවල විශේෂිත නොවන ආරක්ෂිත ප්රතිචාර ඇති කරන වර්ග නොවන විශේෂිත එලිසිටර් ලෙස ඒවා භාවිතා වේ. පොලිසැකරයිඩ පිරිහීමේදී පුළුල් පරාසයක ඔලිගොසැකරයිඩ සෑදී ඇති අතර, රෝග කාරකයේ හෝ ධාරකයේ විශේෂ විශේෂත්වය ඉතා දුර්වල ලෙස ප්රකාශ වන බැවින් මෙය තේරුම් ගත හැකිය. ඒ අතරම, "ඔවුන්ගේ" ශාක සෛල ප්රතිග්රාහක විසින් හඳුනා ගන්නා ලද ප්රෝටීන් (හෝ පෙප්ටයිඩ) බැක්ටීරියා වෛරස් සාධක, වර්ග-විශේෂිත වේ. එලිසිටරයේ හෝ ප්රතිග්රාහකයේ විශේෂත්වය තීරණය වන්නේ ඒවා කේතනය කරන ජාන මගින් වන අතර, රෝග කාරකයට ශාකවල ප්රතිරෝධය හෝ සංවේදීතාව තීරණය වන බැවින්, අවසාන ආකාරයේ අන්තර්ක්රියා ජාන පිං-පොං හෝ ජාන-මත-ජාන අන්තර්ක්රියා ලෙස හැඳින්වේ. ප්‍රතිග්‍රාහකයට එලිසිටරය හඳුනා ගැනීමට ඇති හැකියාව.
එලිසිටර වල ක්රියාකාරිත්වයට ශාක සෛල ප්රතිචාර දැක්වීමේ යාන්ත්රණයන් අධ්යයනය කිරීම සඳහා, බොහෝ විට භාවිතා කරනුයේ තනි ඔලිගොසැකරයිඩ නොව, ව්යාධිජනක දිලීර වල සෛල බිත්තිවල පොලිසැකරයිඩ ජල විච්ඡේදනය කිරීමේදී සාදන ලද ඔලිගෝසැකරයිඩ මිශ්‍රණයකි. රෝග කාරක මගින් ආසාදනය වූ පළමු අවස්ථාවන්හිදී පවා ශාක සෛල එකකින් නොව එලිසිටර කිහිපයකින් බලපෑම් කළ හැකි බව අප සැලකිල්ලට ගන්නේ නම් මෙම ප්‍රවේශය යුක්ති සහගත ය. මාර්ගය වන විට, එකවර එලිසිටර් කිහිපයක ක්රියාකාරිත්වයේ ලක්ෂණ අධ්යයනය කිරීම සඳහා කැප වූ කෘතීන් ස්වල්පයක් ඇත. උදාහරණයක් ලෙස, elicitins parasiticein සහ cryptogein මෙන්ම සෛල බිත්තිවල ඇති oligosaccharide elicitors, දුම්කොළවල ඇති 48 kDa SIP-type protein kinase සහ phenylalanine ammonium lyase වේගයෙන් සක්රිය කිරීමට හේතු වන බව පෙන්වා දී ඇත. ඒ අතරම, 40 kDa ප්රෝටීන් කයිනාස් සක්‍රීය කළේ එලිසිටින් මිස ඔලිගෝසැකරයිඩ නොවේ. Glucan සහ Ca 2+ arachidonate සහ eicosapen-taenoate වල බලපෑම වැඩි දියුණු කළේය. EGTA (විශේෂිත Ca 2+ ligand) phytoalexins සංශ්ලේෂණය නිෂේධනය කර ඇති බව, ශාකවල ආරක්ෂිත ක්රියාකාරිත්වය නියාමනය කිරීමේදී කැල්සියම් අයන වැදගත් කාර්යභාරයක් ඉටු කරන බව ප්රකාශ කිරීමට හැකි වේ. සංඥා ද්රව්ය යනු හයිඩ්‍රොක්සිප්‍රොලීන් අපද්‍රව්‍ය වලින් පොහොසත් සහ ඔලිගොග්ලිකොසයිල් අතු අඩංගු සෛල බිත්ති ප්රෝටීන වල ක්ෂය වීමේ නිෂ්පාදන විය හැකිය.
එලිසිටර් ග්රාහකයින්
එලිසිටර් සංඥා සඳහා ප්රතිග්රාහක සෛල පටලයේ, සයිටොසෝල්හි සහ න්යෂ්ටියේ ස්ථානගත කළ හැකි බව හැඳින්වීමේදී දැනටමත් සඳහන් කර ඇත, නමුත් අපි විශේෂයෙන් උනන්දු වන්නේ පළමු, වඩාත් සුලභ අවස්ථාව, එලිසිටරයම විනිවිද නොයන විට ය. සෛලය, නමුත් ප්ලාස්මා පටල ප්රෝටීන් ප්රතිග්රාහකයේ බාහිර සෛලීය කොටස සමඟ අන්තර්ක්රියා කරයි, එය වෙනස් වූ ජීවන තත්වයන්ට සෛලයේ ප්‍රතිචාරයෙන් කූටප්‍රාප්ත වන සං signal ා සිදුවීම්වල සංකීර්ණ දාමයක පළමු සම්බන්ධකය වේ. එක් වර්ගයක සෛල ප්ලාස්මා පටල ප්‍රතිග්‍රාහකයක අණුක ඇන්ටනා ගණන දහස් ගණනකට ළඟා විය හැකිය. අණුක ඇන්ටනා වර්ග ගණන තවමත් නොදන්නා නමුත් ඒවා ඒකාබද්ධ මූලික ව්‍යුහාත්මක ගුණාංග ඇති බවට තර්ක කළ හැකිය. ඒවාට ප්රධාන වසම් තුනක් ඇත: බාහිර විචල්‍ය N-පර්යන්ත වසමක් (එලිසිටරයන් සම්බන්ධයෙන් පිළිගන්නා), හයිඩ්‍රොෆෝබික් ඇමයිනෝ අම්ල ලියුසීන් හි වැඩි අන්තර්ගතයක් සහිත ට්රාන්ස්මෙම්බ්රේන් වසමක් සහ සයිටොප්ලාස්මික් විචල්‍ය C-පර්යන්ත වසම, එහි ව්යුහය තීරණය කරයි. විශේෂිත සංඥා පද්ධතියකට සංඥා ආවේගයක් සම්ප්රේෂණය කිරීම. ප්රතිග්රාහකයක් නිශ්චිත විය හැක්කේ එක් ආකාරයක එලිසිටරයක් සඳහා හෝ ඊට අදාළ (උදා, ඔලිගොමරික්) එලිසිටර් සමූහයක් සඳහා පමණි. සතුන්ගේ සෛල පටලවල ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන වර්ග කිහිපයක් විස්තර කර ඇත: සමහර ප්‍රතිග්‍රාහකවල, ප්‍රෝටීනයේ ට්රාන්ස්මෙම්බ්රේන් දාමය පටලය තරණය කරන්නේ එක් වරක් පමණි, අනෙක් ඒවා (සර්පන්ටයින්) - හත් වතාවක්, අනෙක් ඒවා එලිසිටර් ලිගන්ඩ් සමඟ අන්තර්ක්රියා කරයි බාහිර සංඥාවක ප්රාථමික පරිවර්තකය වන සමලිංගික හෝ විෂම (ඔලිගොමර්) සෑදීම. ප්ලාස්මාලෙම්මා ශාකයේ ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන වල ව්යුහය තරමක් දුරට අධ්යයනය කර ඇත, නමුත් ඒවායේ ඉදිකිරීම් මූලධර්ම සමාන වේ.
ATP
ATP
සහල්. 4. ද්වි-සංරචක ප්රතිග්රාහක සංඥා පද්ධතියේ ව්යුහයේ යෝජනා ක්රමය
ඒ -සරල ප්රතිග්රාහක; බී -බහු සම්බන්ධක ප්රතිග්රාහක. 1 - "ආදාන" වසම; 2 - autokinase histidine වසම; 3 - ප්රතිචාර නියාමක ග්රාහක වසම; 4 - ප්රතිචාර නියාමකයේ "ප්‍රතිදානය" වසම; 5 - histidine අඩංගු පොස්පේට් හුවමාරු වසම; A - ඇස්පාර්ටික් අම්ල අපද්‍රව්‍ය; G - histidine අවශේෂ; P යනු kinase ප්රතික්රියා වලදී මාරු කරන ලද orthophosphate අවශේෂයකි. බාහිර සංඥාව අකුණු සංකේතයකින් දැක්වේ
සත්ව සෛලවල මෙන් ම ය. ප්රෝටීන් kinase ගුණ ඇති ද්වි-සංරචක ප්රතිග්රාහක ව්යුහය විශේෂ අවධානයක් ආකර්ෂණය කරයි (රූපය 4). එය මුලින්ම සොයාගනු ලැබුවේ ප්‍රොකැරියෝටික් ජීවීන් තුළ වන අතර, පසුව, නවීකරණය කරන ලද ස්වරූපයෙන්, අරාබිඩොප්සිස් වැනි ශාක ඇතුළු යුකැරියෝටික් ජීවීන් තුළ සොයා ගන්නා ලදී. පළමු අවස්ථාවේ දී සංරචක දෙකක් - ප්‍රතිග්‍රාහකයම සහ විධායකය - ස්වාධීන නම්, අන්තර්ක්රියා කළද, ප්රෝටීන් අණු, දෙවනුව ඒවා එකම ප්‍රෝටීනයේ වසම් දෙකකි.
රෝග කාරක වලින් සංඥා ජෙනෝමයට සම්ප්රේෂණය කිරීමේදී සහ සම්ප්රේෂණය කිරීමේදී එලිසිටර්-ප්රතිග්රාහක අන්තර්ක්රියා වල කාර්යභාරය තහවුරු කිරීම යනු ප්රතිග්රාහක සමඟ සහසංයුජ නොවන ලෙස බන්ධනය වීමට සහ ආරක්ෂිත සෛල ප්රතිචාරයක් ඇති කිරීමට ඇති හැකියාව අතර ධනාත්මක සහසම්බන්ධයක් ඇති කිරීමයි. phytoalexins සමුච්චය වීම. ප්ලාස්මා පටල ප්රෝටීන් ප්‍රතිග්‍රාහකවල පිටත කොටසට බන්ධනය වීම ශාක සෛල බිත්තිවල ඔලිගොසැකරයිඩ එලිසිටර, දිලීර සෛල බිත්තිවල ඔලිගොචිටින් කොටස්, එලිසිටර් ප්රෝටීන සහ පෙප්ටයිඩ, සිරින්ජලයිඩ්, ආතති ෆයිටොහෝමෝන සිස්ටමින්, එතිලීන්, ඇබ්සිසිසික් අම්ලය, ඇබ්සිසිසික් අම්ලය සහ ඇබ්සිසිසික් අම්ලය වැනි ලක්ෂණ විය. අවසාන අවස්ථාවේ දී, න්‍යෂ්ටිය තුළ ස්ටෙරොයිඩ් හෝමෝන ප්රතිග්රාහක පිහිටා ඇති සත්ව සෛල වලින් මූලික වෙනසක් ඇත.
පටල ප්රෝටීන් එලිසිටර් ප්රතිග්රාහක ගණනාවක් හුදකලා කර ඇත. මෙය සිදු කිරීම සඳහා, ප්රතිග්රාහක ලේබල් කරන ලද එලිසිටරයන් බැඳ තැබීමෙන් පසු, පටල සෛල වලින් මුදා හරිනු ලැබේ, විනාශ වේ, සහ රඳවා තබා ඇති එලිසිටරය සහිත ප්‍රෝටීනය එහි විකිරණශීලීතාවයෙන් හඳුනා ගනී. උදාහරණයක් ලෙස, සිස්ටමින් සඳහා ප්‍රතිග්‍රාහකය 160 kDa ප්‍රෝටීනයක් බවත්, බැක්ටීරියා එලිසිටර් ෆ්ලැජලින් 115 kDa පටල ප්‍රෝටීනයක් බවත්, ඇමිනෝ 13 ක සංඥා ඔලිගොපෙප්ටයිඩ කැබැල්ලක් ඇති ප්‍රමාද අංගමාරයේ සෛල බිත්තියේ ග්ලයිකොප්‍රෝටීනයක් බවත් සොයාගෙන ඇත. අම්ල අවශේෂ -91 kDa හෝ 100 kDa.
රෝග කාරක සහ ශාක අතර අණුක ජාන-ජාන අන්තර්ක්රියා සංකල්පය බොහෝ විට වක්‍ර (සංඥා පද්ධති මගින් මැදිහත් වී) ශාක සෛලයේ එයට අනුරූප ප්‍රතිරෝධක ජානය (R ජානය) මගින් රෝග කාරකයේ වෛරස් ජානය (avr ජානය) හඳුනා ගැනීම ඇතුළත් වේ.
රෝග කාරකයක් සහ ශාකයක් අතර "ජාන-ජාන" අන්තර්ක්‍රියාවේ අණුක පදනම වූයේ එලිසිටර්-ප්රතිග්රාහක ආකෘතියයි. ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන හුදකලා කර පිරිසිදු කර ඇති අතර මෙම ප්රෝටීන කේතනය කරන ජාන ක්ලෝන කර ඇත. ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන වල ව්යුහය සඳහා කැප වූ සමාලෝචන කෘතීන් ගණනාවක් තිබේ
ඒවායින් බොහොමයක් ප්රෝටීන්-ප්රෝටීන් අන්තර්ක්රියා සඳහා අවශ්ය සමාන සංරක්ෂිත ලියුසීන්-පොහොසත් පුනරාවර්තන (12 සිට 21 දක්වා) ඇති බව පෙනී ගියේය. මෙම පුනරාවර්තන මගින් ප්රතිග්රාහක R ප්‍රෝටීනය එලිසිටරයන් වෙත බන්ධනය කිරීමට මැදිහත් වේ. එක් ලියුසීන් පුනරාවර්තනයක ග්ලූටමේට් ලයිසීන් සමඟ ප්රතිස්ථාපනය කිරීම නිසා ඇතිවන ව්යාධිජනක බැක්ටීරියා වලට ප්රතිරෝධය දුර්වල වූ විකෘති අධ්‍යයනයන් සනාථ කරන්නේ ප්රෝටීන්-ප්රෝටීන් අන්තර්ක්රියා සෛල ජෙනෝමය තුළට එලිසිටර් සංඥා පරිවර්තනය කිරීමේ සහ සම්ප්රේෂණය කිරීමේ වැදගත් සම්බන්ධකයක් බවයි.
දැනට, ප්රතිග්රාහක ව්යුහයේ ආකෘති කිහිපයක් සහ ශාක සෛලයක් පිටත සිට ඇතුළතට එලිසිටර් සංඥා සම්ප්රේෂණය කිරීමේ ක්‍රම පිළිගැනේ. Arabidopsis හි සර්පන්ටයින් ප්රතිග්රාහක 35 කින් යුත් පවුලක් සොයාගෙන ඇත. ප්‍රතිග්‍රාහකය පටලයේ පිටත පැත්තේ N-පර්යන්ත අඩවියේ ඇති සංඥා අණුව වටහා ගන්නා අතර අභ්යන්තර C-අඩවිය හරහා සංඥා ආවේගය සයිටොප්ලාස්මයට සම්ප්රේෂණය කරයි. සංඥා අණුවක් බන්ධනය කිරීම සමස්ත ප්රතිග්රාහක අණුවේ අනුකූලතාවයේ වෙනසක් ඇති කරයි, එමඟින් සංඥාව සම්ප්රේෂණය කරන සයිටොප්ලාස්මයේ එයට සම්බන්ධ ප්රෝටීන් අණු සක්‍රීය කරයි.
සෛල සංඥා පද්ධතිවල භාවිතා වන මූලික වශයෙන් වැදගත් යාන්ත්‍රණයක් වන්නේ මෙම පද්ධතිවල සමහර ප්රෝටීන අතරමැදි වල ඩිමරීකරණය (ඔලිගොමරීකරණය) වේ. ඒවාට ලිගන්ඩ් බැඳීමෙන් පසු ප්‍රතිග්‍රාහකවල ඩයිමරීකරණය, සංඥා පද්ධතිවල සමහර අතරමැදිවල ඩයිමර්කරණය සහ පිටපත් කිරීමේ නියාමන සාධක ඩයිමර්කරණය කිරීම උදාහරණ වේ. homo- සහ heterodimerization (oligomerization) යන දෙකම නිරීක්ෂණය කරනු ලැබේ. සතුන් තුළ, සෛල පටලයේ ටයිරොසීන් කයිනාස් ප්රතිග්රාහක ඩයිමරීකරණය කිරීමේ යාන්ත්‍රණය ලක්ෂණයකි, නිදසුනක් ලෙස, පොලිපෙප්ටයිඩ හෝමෝන (වැදෑමහ වර්ධන සාධකය, ආදිය) සම්ප්රේෂණය කිරීම සඳහා. සෙරීන්/ත්‍රෙයොනීන් කයිනාස් ප්රතිග්රාහක සමාන ආකාරයකින් ක්රියා කරයි. ශාක සෛලවල එලිසිටර සංඥා පරිවර්තනය කිරීමේදී මොනොමරික්, සමලිංගික හෝ විෂමජාතීය - කුමන ආකාරයේ ප්‍රතිග්‍රාහකයන් සම්බන්ධ වේද යන්න ගැන එතරම් දැනුමක් නැත. heterodimer නැවත ක්‍රමයක්
ප්රතිග්රාහක, ලිගන්ඩ් මගින් සක්රිය කර ඇති අතර එය සයිටොසොලික් කයිනාස් වසමේ පොස්පරීකරණයට සහ ඒ හා සම්බන්ධ ප්රෝටීන සක්රිය කිරීමට හේතු වේ, සමහර ඒවා පහත දැක්වෙන සංඥා පද්ධති අතරමැදි වෙත සංඥා ආවේගයක් සම්ප්රේෂණය කරයි. ආශ්‍රිත ප්රෝටීන වලින් එකක් වන්නේ ප්රෝටීන් පොස්පේටේස් වන අතර එය kinase වසම අක්රිය කරයි.
සත්ව සෛල තුළ, ටයිරොසීන් කයිනාස් ප්‍රතිග්‍රාහකය වසම් තුනකින් සමන්විත වේ - බාහිර සෛල, ට්රාන්ස්මෙම්බ්රේන් සහ සයිටොසොලික්. පළමු සහ තෙවන වසම්වල නිශ්චිත ව්යුහය (උදාහරණයක් ලෙස, ඒවා පොස්පරීකරණය කිරීමේ හැකියාවක් නොමැති නිසා) එක් අතකින්, ප්‍රතිග්‍රාහකය අන්තර්ක්රියා කරන හෝමෝනය සහ අනෙක් අතට, කුමන සංඥා පද්ධති ද යන්න තීරණය කරයි. මෙම හෝමෝනය මගින් "සක්රිය". සංඥා ලිගන්ඩ් සමඟ බාහිර වසමෙහි අන්තර්ක්රියා මෙම වසමේ ටයිරොසීන් අවශේෂයේ ස්වයංක්‍රීය පොස්පරීකරණයට මග පාදයි, එය එහි කිනේස් ක්රියාකාරිත්වය වැඩි කරයි. සාමාන්යයෙන්, ප්රෝටීන් කයිනේස්වල බහු පොස්පරීකරණ ස්ථාන අඩංගු වේ. මෙය ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන් kinases සඳහාද අදාළ වේ. සත්ව සෛලවල වර්ධන සාධක ප්රතිග්රාහකයේ ඒකමතික ස්වරූපයේ සයිටොප්ලාස්මික් වසමේ අවම වශයෙන් ස්වයංක්‍රීය පොස්පරීකරණය කළ හැකි ටයිරොසීන් අවශේෂ නවයක් අඩංගු වේ. ඒවායින් එකක් වන Tyr 857, kinase ක්රියාකාරකම් ප්රකාශ කිරීම සඳහා වැදගත් වන අතර තවත් අටක් සංඥාව පරිවර්තනය කරන අණු සමඟ සම්බන්ධතාවයේ විශේෂත්වය තීරණය කරයි. ප්රතිග්රාහක ක්රියාකාරිත්වයේ එකම මූලධර්ම ශාක සෛලවල ද භාවිතා වන බව විශ්වාස කිරීමට හේතුවක් ඇත, කෙසේ වෙතත්, ප්රධාන වශයෙන් රෝග කාරක ප්රේරිත ශාක ආරක්ෂණ ප්‍රතික්‍රියාවලට සම්බන්ධ සෙරීන්-ත්‍රෙයොනීන් ප්රෝටීන් කයිනේස් ඒවා තුළ දක්නට ලැබේ.
දැනට, Arabidopsis ප්රතිග්රාහක වැනි සෙරීන්-ත්‍රෙයොනීන් ප්රෝටීන් කයිනේස් 18ක් ඒවායේ බාහිර සෛලීය වසමේ ව්යුහය මත පදනම්ව කාණ්ඩ හතරකට බෙදා ඇත:
1. ලියුසීන් පුනරාවර්තන වලින් පොහොසත් වසම් සහිත ප්රෝටීන් කයිනේස්, සාමාන්යයෙන් ප්රෝටීන්-ප්රෝටීන් අන්තර්ක්‍රියාවලට සම්බන්ධ කොටස්වල ලක්ෂණයකි. සතුන් තුළ, එවැනි ප්රතිග්රාහක පොලිපෙප්ටයිඩ (හෝ පෙප්ටයිඩ) සංඥා අණු බන්ධනය කරයි. මෙම කණ්ඩායමට පොහොසත් බ්‍රැසිනොලයිඩ් ප්රතිග්රාහක ඇතුළත් වේ යැයි උපකල්පනය කෙරේ
Myleucine N-terminal supramembrane කලාපයේ පුනරාවර්තනය වේ. තක්කාලි වල, සමාන ප්‍රෝටීනයක් සඳහා ජානයක් හුදකලා විය, නමුත් සයිටොසොලික් කයිනාස් වසම නොමැතිව.
2. S-වසම් සහිත ප්රෝටීන් kinases, අඩංගු වේ
බොහෝ සිස්ටීන් අපද්‍රව්‍ය.
ලියුසීන් පොහොසත් වසම් සහිත ප්රෝටීන් කයිනස්
පුනරාවර්තන, නමුත්, පළමු කණ්ඩායම මෙන් නොව, සම්බන්ධ වේ
ලෙක්ටින් සමඟ. මෙය මේවායින් පිළිගැනීමේ හැකියාව නිර්මාණය කරයි
ඔලිගෝසැකරයිඩ එලිසිටර් වල ප්රෝටීන් කයිනේස්.
සෛල බිත්ති ආශ්‍රිත ප්රෝටීන් කයිනේස්.
පුරාණ, ගතානුගතික සහ පුලුල්ව පැතිරී ඇති පටල ප්රතිග්රාහක වලින් එකක් වන්නේ ට්රාන්ස්මෙම්බ්රේන් ඔටෝෆොස්ෆොරයිලේටින් හිස්ටයිඩින් කයිනේස් වන අතර ඒවා පුළුල් පරාසයක එලිසිටර් සංඥා අණු මගින් සක්රිය කළ හැකිය. ප්රතිග්රාහකයේ බාහිර N-පර්යන්ත කලාපය මගින් එලිසිටරය බන්ධනය කිරීම, ප්ලාස්මාලෙම්මා හි ලිපිඩ තට්ටුවට ඉහළින් නෙරා ඇති අතර, එහි අනුකූලතාවයේ වෙනසක් සහ හිස්ටයිඩින් අවශේෂවල ස්වයංක්‍රීය පොස්පරීකරණයට හේතු වේ (රූපය 4 බලන්න). එවිට පොස්පරික් අම්ල අපද්‍රව්‍ය ප්‍රෝටීනයේ අභ්යන්තර (සයිටොප්ලාස්මික්) කලාපයේ ඇස්පාර්ටේට් අපද්‍රව්‍ය වෙත මාරු කරනු ලැබේ, එය එහි අනුකූලතාවයේ වෙනසක් ද ඇති කරන අතර ප්‍රති result ලයක් ලෙස ප්‍රතිග්‍රාහකයට සම්බන්ධ එන්සයිම සක්‍රීය කරයි (සෘජුව හෝ අතරමැදියන් හරහා - බොහෝ විට G-ප්රෝටීන). එන්සයිම සක්‍රීය කිරීම සංඥා පද්ධතියේ වැදගත්ම සම්බන්ධකය වන අතර, එහි අරමුණ වන්නේ එලිසිටර් සංඥා සම්ප්රේෂණය සහ ගුණ කිරීම, ආරක්ෂිත ජානවල ප්රකාශනය සහ ප්රෝටීන වල පෙනුම අවසන් වේ.
ආසාදනයට සෛල සහ සමස්තයක් ලෙස ශාකයේ ප්රතිචාරය සහ එලිසිටර් වල බලපෑම තීරණය වේ. එලිසිටර සඳහා ප්‍රතිග්‍රාහකවල විශේෂත්වය තීරණය වන්නේ ප්‍රෝටීනයේ විචල්‍ය පිටත N-පර්යන්තය මගින් වන අතර එන්සයිමයේ විශේෂත්වය එහි අභ්යන්තර C-පර්යන්තය මගින් තීරණය වේ. මෙම වර්ගයේ ප්රතිග්රාහක ආතතිය phytohormone එතිලීන් IBleecker et al., 1998 සමඟ අන්තර් ක්රියා කරන බව පෙන්වා දී ඇත. Hua සහ Meyerowitz, 1998; Theologis, 1998; Woeste සහ Kieber, 1998; ඇලන්සෝ සහ අල්., 1999; චැං, ෂෝකී, 1999; ඒ.ඊ. හෝල් සහ අල්., 1999; Hirayama et al., 1999; Cosgrove et al., 2000; Savaldi-Goldstein, Fluhr, 2000; ආදිය], ශාක සෛලවල ආරක්ෂිත ප්රතික්රියා ඇති කරයි. Arabidopsis හි histidine ප්රතිග්රාහක ජානයේ ප්රාථමික ව්යුහය ක්ලෝනීකරණය සහ නිර්ණය කිරීමේදී එහි N-පර්යන්ත පටල වසම ලෝහ අයන ප්‍රවාහකයන්ට සමාන බව අනාවරණය විය.
දැනට, ට්රාන්ස්මෙම්බ්රේන් ප්රතිග්රාහක ප්‍රෝටීනයක් විස්තර කර ඇති අතර, සෛල බිත්තිය සමඟ අන්තර්ක්රියා කරන N-පර්යන්තය සහ C-පර්යන්තය සයිටොප්ලාස්මයේ පිහිටා ඇති අතර සෙරීන්-ත්‍රෙයොනීන් ප්රෝටීන් කයිනේස් වල ගුණ ඇත. කතුවරුන්ට අනුව, මෙම ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන් සංඥා කාර්යයන් ඉටු කරයි, සෛල බිත්තිය සහ සෛලයේ අභ්යන්තර අන්තර්ගතයන් අතර සංඥා සම්බන්ධතා සපයයි.
සංඥා අණුව සහ ප්රතිග්රාහකයේ අන්තර් ක්රියාකාරීත්වය ඔවුන් අතර සහසංයුජ බන්ධන සෑදීමෙන් තොරව සිදු වන බැවින්, ඒවායේ විසංයෝජනය කිරීමේ හැකියාව බැහැර කළ නොහැකිය. අනෙක් අතට, මෙම අණු වර්ග දෙකේ සම්බන්ධය තරමක් ශක්තිමත් විය හැකි අතර, ප්රතිග්රාහක ප්‍රෝටීනයේ අනුකූලතාවයේ වෙනසක් බාධාකාරී ව්‍යුහයක් සහිත ප්රෝටීන හඳුනාගෙන මෙම අණු විනාශ කරන ප්‍රෝටීස් මගින් එයට ප්‍රහාරයක් එල්ල කිරීමට පහසුකම් සැලසීමට පූර්ව අවශ්‍යතා නිර්මාණය කරයි. . මේ සම්බන්ධයෙන්, ප්රතිග්රාහක සංඛ්යාව ඉක්මනින් ප්රතිස්ථාපනය කිරීමට සෛලවල හැකියාව ඉතා වැදගත් වේ. විවිධ වර්ග. ප්ලාස්මාලෙමා හි ප්රතිග්රාහක ප්රෝටීන මගින් එලිසිටර බන්ධනයේ තීව්රතාවය මත ප්රෝටීන් සංස්ලේෂණ නිෂේධකවල බලපෑම අධ්යයනය කිරීම සඳහා කැප වූ අත්හදා බැලීම් සැලකිය යුතු ය. සයිටොප්ලාස්මික් රයිබසෝම වල සහභාගීත්වයෙන් ප්රෝටීන් සංස්ලේෂණයේ නිෂේධනයක් වන සයික්ලොහෙක්සයිමයිඩ් සමඟ සෛල වලට ප්‍රතිකාර කිරීම, සෛල වලට බන්ධන පද්ධතියේ මට්ටම තරමක් වේගයෙන් අඩුවීමට හේතු වූ බව පෙනී ගියේය.
ප්රතිග්රාහක ප්‍රෝටීනයේ ඉහළ පිරිවැටුම් අනුපාතය 160 kDa වේ. ප්ලාස්මලෙම්මා තුළ ඇති ප්‍රතිග්‍රාහකවල එලිසිටරය-ප්රේරිත සංස්ලේෂණය පිළිබඳ දත්ත ඇත, නමුත්, දන්නා පරිදි, තවමත් එහි නිශ්චිතතා මට්ටම පිළිබඳ තොරතුරු නොමැත. එලිසිටරයේ වර්ගය අනුව විශේෂිත ප්රතිග්රාහක ප්‍රෝටීනයක සංශ්ලේෂණය.
Tarchevsky I. A. ශාක සෛල / resp හි සංඥා පද්ධති. සංස්. A. N. Grechkin. M.: Nauka, 2002. 294 p.
UDC 633.11(581.14:57.04)
කථන ඵලදායිතා මූලද්රව්යවල විවිධත්වයේ පන්ති අනුව තිරිඟු කෘෂි ජනගහනයෙන් පැල බෙදා හැරීමේ විශේෂාංග
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
වර්ධනය වන තත්වයන්, කරල් ගණන, කරල් ගණන සහ ඒවායේ බරෙහි විචලනය වන කාණ්ඩ අනුව දුරු තිරිඟු කෘෂි ජනගහනයේ ශාක බෙදා හැරීමට සැලකිය යුතු ලෙස බලපායි. වසරේ ආන්තික කෘෂිකාර්මික තත්වයන් යටතේ සරතොව් තෝරා ගැනීමේ ප්රභේද අතර, විවිධ ශාක සංඛ්යාවක් ලක්ෂණයකි: පුරාණ ප්රභේදවල කුඩා පන්ති ඇත, නව ප්රභේදවල විශාල වෙනස්කම් ඇත. හිතකර කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් කන් ඵලදායිතා මූලද්රව්යවල විචලනය ඉහළ පන්ති ලෙස වර්ග කර ඇති ශාක සංඛ්යාව වැඩි කරයි.
ප්රධාන වචන: විවිධත්වය, කරල්, ධාන්ය, තිරිඟු.
කණෙහි මූලද්රව්යවල කාර්යක්ෂමතාවයේ විචලනය පිළිබඳ පන්ති මත තිරිඟු කෘෂිකර්මාන්තයේ පැල බෙදා හැරීමේ විශේෂාංග
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
වෘක්ෂලතා තත්වයන් අත්‍යවශ්‍යයෙන්ම දුරු තිරිඟු කෘෂිකාර්මික ජනගහණයේදී ශාක ව්‍යාප්තියට බලපාන අතර, කරල්වල ප්රමාණය, කන් වල ප්රමාණය සහ ඒවායේ බර වෙනස් වේ. කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් මත ආන්තික වසරක තත්වයන් යටතේ සරතොව් තෝරා ගැනීමේ වගාවන් අතර, එය විවිධ ශාක ගණනක ලක්ෂණයකි: වයස්ගත වගාවන් සඳහා - කුඩා පන්ති, නව වගාවන් සඳහා - විචලනයේ විශාල පන්ති. හිතකර කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන්, කනක කාර්යක්ෂමතාවයේ මූලද්රව්යවල විචලනය ඉහළ පන්තිවලට ගෙන යන ශාක සංඛ්යාව ඉහළ නංවයි.
ප්රධාන වචන: වගාව, ස්පයික්ලට්, කර්නල්, තිරිඟු.
පර්යේෂකයන්ට අනුව (මොරොසෝවා, 1983, 1986) තිරිඟු වල රූපජනකකරණයේදී, අදියර කිහිපයක් වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය: 1) කලල අංකුරයේ මෙරිස්ටේම් හි අග්‍ර කොටසෙහි මෝෆෝජෙනිස්, ප්රාථමික ප්රධාන රිකිලි සෑදීමට හේතු වේ; 2) පඳුරෙහි පුරුද්ද තීරණය කරන ප්රාථමික ප්රධාන රූගත කිරීම් වල ෆයිටෝමර් මූලද්‍රව්‍ය ශාක අවයව වලට ඇතුළු කිරීම. පළමු අදියර (ප්රාථමික organogenesis - Rostovtseva, 1984 ට අනුව) ශාකයේ අනුකෘතිය තීරණය කරයි. ස්ථාපිත කර ඇති පරිදි (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov සහ Mostovaya, 1990; Adams, 1982), organogenesis හි ප්රාථමික ක්රියාවලීන්ගේ සුවිශේෂතා පසුකාලීන ව්යුහය ගොඩනැගීමේදී පිළිබිඹු වේ.
පර්යේෂකයන්ට අනුව (මොරොසෝවා, 1986, 1988) ප්රාථමික ප්රධාන රූගත කිරීම් වල ශාකමය කලාපයේ ෆයිටෝමර් සෑදීම විශේෂ-විශේෂිත ක්‍රියාවලියක් වන අතර ප්රාථමික ප්රධාන රිකිලි වල ෆයිටෝමර් මූලද්‍රව්‍ය ක්රියාකාරී ශාක අවයව වලට යෙදවීම විවිධ වේ. - විශේෂිත ක්රියාවලිය. වෙඩි තැබීමේ ජනක කලාපයේ ෆයිටෝමර් සෑදීමේ ක්රියාවලිය වඩාත් විවිධාකාර විශේෂිත වේ (Morozova, 1994).
ප්රාථමික රූපජනක ක්‍රියාවලීන්හි වැදගත්කම වඩාත් ප්‍රතිවිරුද්ධ ලෙස ප්රකාශ වේ, i.e. රිකිලි ඵලදායිතාවයේ මූලද්රව්යවල විචල්‍ය වක්‍ර අනුව බෝගයේ ව්යුහය විශ්ලේෂණය කිරීමේදී තිරිඟු රිකිලි වල ශාකමය සහ ජනක කලාපවල ෆයිටෝමර් පිහිටුවීම සහ ඒවා පසුව ක්‍රියාත්මක කිරීම සහ සුදුසු කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් තුළ ඒවා ක්‍රියාත්මක කිරීම (මොරොසෝවා, 1983, 1986; ස්ටෙපනොව්, 2009) . මෙයට පෙර ඵලදායිතාවයේ එක් එක් මූලද්රව්යවල විචලනය වන පන්ති, විශේෂයෙන් කරල් ගණන, කනක ඇති ධාන්ය සංඛ්යාව, කරල්වල ධාන්ය ස්කන්ධය අනුව ඒවායේ කෘෂි ජනගහනයේ ශාක ව්‍යාප්තිය වරණාත්මක ගිණුම්කරණය මගින් සිදු කෙරේ.
ද්රව්ය සහ ක්රමවේදය
පර්යේෂණ 2007-2009 දී සිදු කරන ලදී. සරතොව් තෝරාගැනීමේ වසන්ත දුරු තිරිඟු පහත සඳහන් ප්රභේද අධ්‍යයනයේ වස්තු ලෙස තෝරාගෙන ඇත: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya Zolotistaya, Lyudmila, Valentina, Nik, Elizavetinskaya, Zolotayaushka, Antizavetinskaya, අග්නිදිග කෘෂිකර්ම පර්යේෂණ ආයතනයේ සහ SSU හි උද්භිද උද්‍යානයේ ස්ථාන තේරීමේ බෝග භ්‍රමණය යන ක්ෂේත්‍රවල ක්ෂේත්‍ර කුඩා බිම් අත්හදා බැලීම් වලදී ප්රධාන නිරීක්ෂණ සහ වාර්තා සිදු කරන ලදී, අත්හදා බැලීම් 3 වතාවක් පුනරාවර්තනය විය. තිරිඟු ප්රභේදවල ඵලදායිතාව පිළිබඳ ව්‍යුහාත්මක විශ්ලේෂණයක් සිදු කිරීම සඳහා, වැඩෙන සමය අවසානයේදී, එක් එක් පුනරාවර්තනයෙන් පැල 25 ක් ගෙන, පසුව ඒවා කණ්ඩායමකට ඒකාබද්ධ කර, විශ්ලේෂණය සඳහා අහඹු නියැදීමක් භාවිතා කරමින් එයින් පැල 25 ක් තෝරා ගන්නා ලදී. කරල් ගණන, කරල්වල ඇති ධාන්ය ගණන සහ එක් ධාන්යයක බර සැලකිල්ලට ගන්නා ලදී. ලබාගත් දත්ත මත පදනම්ව, අපි තීරණය කළා
Z. A. Morozova (1983) ක්‍රමයට අනුව, දුරු තිරිඟු වල කෘෂිකාර්මික ජනගහනයේ ශාක බෙදා හැරීමේ ලක්ෂණ කන් ඵලදායිතාවයේ මූලද්රව්යවල විචලනය වන පන්තිවලට බෙදා ඇත. Excel Windows 2007 මෘදුකාංග පැකේජය භාවිතයෙන් පර්යේෂණ ප්රතිඵලවල සංඛ්‍යාන සැකසීම සිදු කරන ලදී.
ප්රතිඵල සහ එහි සාකච්ඡාව
අපගේ පර්යේෂණ පෙන්වා දී ඇති පරිදි, 2007 වර්ධනය වන සමයේදී, කරල් ගණන අනුව සරතොව් තෝරාගැනීමේ තිරිඟු ප්රභේදවල ප්රධාන අංකුර ප්රධාන සංඛ්යාව 2 වන සහ 3 වන පන්තිවල විචලනය විය. 1 - 4% පන්තිය (වගුව 1) ලෙස වර්ග කර ඇත්තේ ශාක කුඩා සංඛ්යාවක් පමණි.
වගුව 1. කරල් ගණනෙහි විචලනය වන පන්ති අනුව සරතොව් තේරීමේ තිරිඟු ප්රභේදවල අංකුර ගණන,% (2007)
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 0 92 8 0 0
මෙලනොපස් 26 4 76 20 0 0
මෙලනොපස් 69 4 64 32 0 0
Saratovskaya 40 7 93 0 0 0
පැරණි 4 81 15 0 0
Saratovskaya 59 4 76 20 0 0
Saratov Golden 0 16 80 4 0
ලියුඩ්මිලා 8 44 48 0 0
වැලන්ටිනා 0 16 76 8 0
නික් 14 14 72 0 0
Elizavetinskaya 0 24 72 4 0
රන් තරංග 8 16 52 24 0
අනුෂ්කා 0 20 64 16 0
ක්‍රාසාර් 0 20 48 32 0
නව 4 27 59 10 0
කණ්ඩායම් අනුව ප්රභේද විශ්ලේෂණය කිරීමේදී, 2 වන විචල්‍ය පන්තියේ (81%) ශාක විශාල සංඛ්යාවක් සහ 3 වන විචල්‍ය පන්තියේ (15%) කුඩා ශාක සංඛ්‍යාවකින් ගොඩබිම් සංලක්ෂිත බව සොයා ගන්නා ලදී. නව ප්රභේද සමූහය සඳහා, විශාල ශාක සංඛ්යාවක් 3 වන පන්තියේ විචලනයට (59%) අයත් වන බව අනාවරණය විය, සමහර ශාක 4 වන පන්තියේ විචලනයට (10%) අයත් වේ. සමහර නව ප්රභේදවල 4 වන පන්තියේ විචලනයේ ශාක සංඛ්යාව 10% ට වඩා වැඩි බව තහවුරු වී ඇත - ක්‍රාසාර් (32%), ගෝල්ඩන් වේව් (24%), අනුෂ්කා (16%), සහ සමහර ප්රභේදවල ඒවායේ සංඛ්යාව 10% ට වඩා අඩුය (වැලන්ටිනා,
Saratovskaya ගෝල්ඩන්, Elizavetinskaya) හෝ කිසිසේත් නිරීක්ෂණය නොකෙරේ - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nik (වගුව 1 බලන්න).
වඩා හිතකර කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයකින් සංලක්ෂිත වූ 2008 වැඩෙන සමයේදී, පැරණි සහ නව යන දෙකෙහිම, සරතොව් තෝරාගැනීමේ ප්රභේද අතර, කරල් ගණන අනුව විශාල ශාක සංඛ්යාවක් 3 වන පන්තියේ විචලනය ලෙස වර්ගීකරණය කරන ලදී. 5 වන පන්තියේ විචලනය තුළ පෙර වසරේ මෙන් එක ශාකයක්වත් නියෝජනය නොවීය. දුරු තිරිඟු නව ප්‍රභේදවලට වඩා වෙනස්ව, 2 වන පන්තියේ විචලනය වන ශාක විශාල ප්‍රමාණයක් ලෑන්ඩ්රේස් ප්රභේදවල සටහන් වී තිබීම ලක්ෂණයකි - 41% (වගුව 2).
වගුව 2. කරල් සංඛ්යාවේ විචලනය වන පන්ති අනුව සරතොව් තේරීමේ තිරිඟු වර්ගවල අංකුර ගණන, % (2008)
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 12 20 60 8 0
මෙලනොපස් 26 4 36 56 4 0
මෙලනොපස් 69 4 48 48 0 0
Saratovskaya 40 4 60 28 8 0
පැරණි 6 41 48 5 0
Saratovskaya 59 28 48 24 0 0
Saratov Golden 0 28 64 8 0
ලියුඩ්මිලා 8 44 48 0 0
වැලන්ටිනා 4 28 64 4 0
නික් 4 28 68 0 0
Elizavetinskaya 8 36 52 4 0
රන් තරංග 4 12 68 16 0
අනුෂ්කා 0 28 60 12 0
Krassar 8 28 32 32 0
නව 7 32 52.5 8.5 0
නව දුරු තිරිඟු ප්රභේද අතර, පෙර වසරේ මෙන්, කරල් ගණනෙහි 4 වන පන්තියේ විචලනය වන සමහර ශාක තිබීම මගින් සංලක්ෂිත විය - ක්‍රාසාර් (32%), සොලොටයා වොල්නා (16%) , Annushka (12%) , Saratov Golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), i.e., 2007 වර්ෂයේ පෙර වසරේ මෙන් එම ප්රවණතාවය නිරීක්ෂණය විය (වගුව 2 බලන්න).
2009 වැඩෙන සමයේ කොන්දේසි යටතේ, කරල් ගණන මත පදනම්ව සරතොව් තේරීම් ප්රභේදවල තිරිඟු පැල බොහොමයක් 4 වන සහ 3 වන පන්තිවල විචලනය සඳහා පවරා ඇත: නව ප්රභේද - පිළිවෙලින් 45 සහ 43%, පැරණි ප්රභේද - පිළිවෙලින් 30 සහ 51%. සමහරක් වීම ලක්ෂණයකි
සමහර ප්රභේද සාමාන්ය අගයට සාපේක්ෂව 4 වන පන්තියේ විචලනය වන ශාක විශාල සංඛ්යාවක් තිබීම මගින් සංලක්ෂිත වේ - Annushka (76%), Valentina (64%), Nik (56%), Zolotaya Volna (52%), Saratovskaya 40 (48%). සමහර ප්රභේදවල, 5 වන පන්තියේ විවිධත්වයේ ශාක සටහන් විය - ගෝල්ඩන් වේව් (12%), ක්‍රාසාර් (8%), ලියුඩ්මිලා (8%), ගෝර්ඩිෆෝම් 432 සහ සරතොව්ස්කායා 40 - 4% (වගුව 3).
වගුව 3. කරල් ගණනෙහි විචලනය වන පන්ති අනුව සරතොව් තේරීමේ තිරිඟු ප්රභේදවල අංකුර ගණන, % (2009)
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
Gordeiforme 432 4 12 52 28 4
මෙලනොපස් 26 4 36 44 16 0
මෙලනොපස් 69 0 8 64 28 0
Saratovskaya 40 0 4 44 48 4
පැරණි 2 15 51 30 2
Saratovskaya 59 0 28 48 24 0
Saratov Golden 4 8 72 16 0
ලියුඩ්මිලා 0 4 56 32 8
වැලන්ටිනා 0 0 36 64 0
නික් 4 4 36 56 0
Elizavetinskaya 4 12 40 44 0
රන් තරංග 0 4 32 52 12
අනුෂ්ක 0 0 24 76 0
Krassar 0 8 40 44 8
නව 1 8 43 45 3
මේ අනුව, සිදු කරන ලද අධ්‍යයනවලින් පෙන්නුම් කළේ, කරල් සංඛ්යාවේ විචලනය වන පන්තිවලට අනුව වැඩෙන තත්වයන් කෘෂි ජනගහනයේ ශාක ව්‍යාප්තියට සැලකිය යුතු ලෙස බලපාන බවයි. වසරේ ආන්තික කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් යටතේ සරතොව් තෝරා ගැනීමේ ප්රභේද අතර, ශාක විශාල සංඛ්යාවක් ලක්ෂණයකි: පැරණි ප්රභේද - 2 වන පන්තිය, නව ප්රභේද - 3 වන පන්තිය, සහ ඒවායින් සමහරක් 4 වන පන්තියේ වෙනස්කම් ඇත. හිතකර කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් යටතේ, දුරු තිරිඟු කරල් ගණනෙහි විචලනය ඉහළ පන්ති ලෙස වර්ගීකරණය කරන ලද ශාක සංඛ්යාව වැඩි වේ.
2007 වසරේ වර්ධනය වන සෘතු තත්වයන් යටතේ, කණෙහි ඇති ධාන්ය සංඛ්යාව අනුව සරතොව් තෝරාගැනීමේ තිරිඟු වර්ගවල ප්රධාන අංකුර සංඛ්යාව 1 වන සහ 2 වන පන්තිවල විචලනය විය. සමහර ප්රභේදවල ශාක වලින් කොටසක් පමණක් 3, 4 සහ 5 පන්තිවලට වර්ග කර ඇත (වගුව 4).
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 96 4 0 0 0
මෙලනොපස් 26 96 4 0 0 0
මෙලනොපස් 69 92 8 0 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
පැරණි 94 6 0 0 0
Saratovskaya 59 80 20 0 0 0
Saratov Golden 20 48 32 0 0
ලියුඩ්මිලා 0 64 24 12 0
වැලන්ටිනා 48 36 16 0 0
නික් 28 62 10 0 0
Elizavetinskaya 48 48 4 0 0
රන් තරංග 12 32 48 4 4
අනුෂ්ක 52 36 12 0 0
Krassar 88 8 4 0 0
නව 42 39 17 1.5 0.5
කණ්ඩායම් අනුව ප්රභේද විශ්ලේෂණය කිරීමේදී, 1 වන විචල්‍ය පන්තියේ (94%) ශාක විශාල සංඛ්යාවක් සහ 2 වන විචල්‍ය පන්තියේ (6%) ශාක වලින් ඉතා කුඩා ප්‍රමාණයකින් ගොඩබිම් සංලක්ෂිත බව සොයා ගන්නා ලදී. නව ප්රභේද සමූහය සඳහා, තනි ප්රභේදවල ශාක විශාල සංඛ්යාවක් ද 1 වන පන්තියේ විචලනයට අයත් බව අනාවරණය විය - ක්‍රාසාර් (88%), සරතොව්ස්කායා 59 (80%), අනුෂ්කා (52%), වැලන්ටිනා (48). %), Elizavetinskaya (48% ), තනි ප්රභේද - 2 වන පන්තියේ විචලනය දක්වා - ලියුඩ්මිලා (64%), Nik (62%), Saratov Zolotistaya (48%), Elizavetinskaya (48%) හෝ 3 වන පන්තියට - Golden තරංගය - 48% (වගුව 3 බලන්න). ප්රභේද දෙකකින්, කන් ධාන්ය ගණනෙහි 4 වන පන්තියේ විචලනයේ පැල සටහන් විය - ලියුඩ්මිලා (12%) සහ Zolotaya Volna - 4% (වගුව 4 බලන්න).
2008 වර්ධනය වන සමයේදී, කලින් සඳහන් කළ පරිදි, වඩාත් හිතකර කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් මගින් සංලක්ෂිත වූ අතර, පැරණි සහ නව යන දෙකෙහිම සරතොව් තෝරාගැනීමේ ප්රභේද අතර, කරල් ගණන අනුව වැඩි ශාක සංඛ්යාවක් 2 වන ස්ථානයට පවරා ඇත. සහ 3 වන පංතියේ වෙනස්කම් . කෙසේ වෙතත්, ගොඩබිම් අතර, සාමාන්ය අගයන්ට සාපේක්ෂව 2 වන පන්තියේ ශාක විශාල සංඛ්යාවක් මගින් වර්ග දෙකක් වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය - පිළිවෙලින් සරතොව්ස්කායා 40 සහ මෙලියානොපස් 69 - 72 සහ 48%. නව ප්රභේද අතර, ප්රභේද 3 ක් සාමාන්ය අගයන්ට සාපේක්ෂව 2 වන පන්තියේ ශාක විශාල සංඛ්යාවක් මගින් කැපී පෙනේ - Saratovskaya 59 සහ Valentina (72%), Lyudmila - 64%.
පෙර වසර මෙන් නොව, සරතොව් තෝරාගැනීමේ ප්රභේද අතර, කන් වල ධාන්ය සංඛ්යාවේ 4 වන පන්තියේ විචලනය ලෙස වර්ගීකරණය කරන ලද ශාක නිශ්චිත සංඛ්යාවක් ඇත. Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nik, Annushka (වගුව 5) වර්ග සඳහා මෙය විශේෂයෙන්ම සත්ය වේ.
වගුව 5. කන් වල ධාන්ය සංඛ්යාවේ වෙනස්කම් පන්ති අනුව සරතොව් තේරීමේ තිරිඟු ප්රභේදවල අංකුර ගණන,% (2008)
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 0 28 56 8 8
මෙලනොපස් 26 0 24 48 24 4
මෙලනොපස් 69 4 48 40 8 0
සරතොව්ස්කායා 40 0 72 24 4 0
පැරණි 1 43 42 11 3
Saratovskaya 59 20 72 8 0 0
Saratov Golden 4 36 56 4 0
ලියුඩ්මිලා 0 64 24 12 0
වැලන්ටිනා 0 72 28 0 0
නික් 0 32 60 8 0
Elizavetinskaya 0 48 32 20 0
රන් තරංග 12 32 48 4 4
අනුෂ්කා 4 44 40 8 4
Krassar 4 40 52 4 0
නව 5 49 39 6 1
2009 වර්ධනය වන සෘතු තත්වයන් යටතේ, සරතොව් තේරීම් ප්රභේදවල තිරිඟු පැල ස්පයික්ලට් ගණන අනුව බෙදා හැරීම කණ්ඩායම් අනුබද්ධය අනුව වෙනස් විය - පැරණි හෝ නව ප්රභේද. ගොඩබිම් සමූහයේ, බොහෝ ශාක වර්ග 3 වන සහ 4 වන පන්තිවල විචලනය ලෙස වර්ග කර ඇත - පිළිවෙලින් 42.5% සහ 27%. Melyanopus 26 සහ Melyanopus 69 ප්රභේද දෙකකින්, කන් කැරියෝප්ස් සංඛ්යාවේ 5 වන පන්තියේ විචලනය වන ශාක නිරීක්ෂණය කරන ලදී (වගුව 6).
නව ප්රභේද අතර, බොහෝ ශාක වර්ග පිළිවෙලින් 3 සහ 2 - 50.5 සහ 24% ලෙස වර්ගීකරණය කර ඇත (වගුව 6). සමහර ප්රභේද අනුරූප පන්තියේ සාමාන්ය ශාක සංඛ්‍යාවට සාපේක්ෂව විශාල සංඛ්යාවක් තිබීම ලක්ෂණයකි: 2 වන පන්තියේ විචලනය - සරතොව්ස්කායා 59 (56%), එලිසවෙටින්ස්කායා (32%), ක්‍රාසාර් (32%), ගෝර්ඩෙයිෆෝම් 32 (28%), Saratovskaya රන්වන් (28%); 3 වන පන්තියේ වෙනස්කම් - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nik (52%), Elizavetinskaya (52%); 4 වන පන්තියේ වෙනස්කම් - Zo-
lotaya තරංගය (36%), Annushka (32%), Saratov Golden සහ Lyudmila (20%). පෙර වසරවල මෙන් නොව, 2009 කොන්දේසි වලදී, ප්රභේද අඩකින් යුත් සමහර ශාක කන් වල ධාන්ය ගණනෙහි 5 වන පන්තියේ විචලනය වූ බව සැලකිය යුතු කරුණකි - ලියුඩ්මිලා, නික්, සොලොටයා වොල්නා, අනුෂ්කා, මෙලියානොපස් 26. සහ Melyanopus 69 (වගුව 6 බලන්න) .
වගුව 6. කන් වල ධාන්ය සංඛ්යාවේ වෙනස්කම් පන්ති අනුව සරතොව් තේරීමේ තිරිඟු වර්ගවල අංකුර ගණන,% (2009)
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 12 28 28 32 0
මෙලනොපස් 26 8 22 46 20 4
මෙලනොපස් 69 12 8 44 32 4
Saratovskaya 40 4 20 52 24 0
පැරණි 9 19.5 42.5 27 2
Saratovskaya 59 12 56 24 8 0
Saratov Golden 4 28 48 20 0
ලියුඩ්මිලා 0 12 52 20 16
වැලන්ටිනා 4 20 72 4 0
නික් 8 24 52 8 8
Elizavetinskaya 4 32 52 12 0
රන් තරංග 4 12 40 36 8
අනුෂ්කා 4 0 60 32 4
Krassar 12 32 56 0 0
නව 6 24 50.5 15.5 4
සිදු කරන ලද අධ්‍යයනවලින් පෙන්නුම් කළේ කන් වල ධාන්ය සංඛ්යාවේ විචලනය වන කාණ්ඩ අනුව කෘෂිකාර්මික ජනගහනයේ ශාක ව්‍යාප්තියට වැඩෙන සමයේ තත්වයන් සැලකිය යුතු ලෙස බලපාන බවයි. වසරේ ආන්තික කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් යටතේ සරතොව් තෝරා ගැනීමේ ප්රභේද අතර, ශාක විශාල සංඛ්යාවක් ලක්ෂණයකි: පුරාණ ප්රභේද - 1 වන පන්තිය, නව ප්රභේද - 1, 2 සහ 3 පන්ති, සහ ඒවායින් සමහරක් 4 වන පන්තියේ වෙනස්කම් ඇත. හිතකර කෘෂි දේශගුණික තත්ත්වයන් යටතේ, දුරු තිරිඟු කරල්වල ධාන්ය සංඛ්යාවේ විචලනය වන ඉහළ පන්ති ලෙස වර්ගීකරණය කරන ලද ශාක සංඛ්යාව වැඩි වේ.
2007 වර්ධනය වන සමය කොන්දේසි යටතේ, කන් caryopses ස්කන්ධය මත පදනම්ව Saratov තෝරා තිරිඟු වර්ග ප්රධාන අංකුර සංඛ්යාව වෙනස්කම් 1 වන සහ 2 වන පන්ති (වගුව 7) විය.
කණ්ඩායම් අනුව ප්රභේද විශ්ලේෂණය කිරීමේදී, සමහර භූමි ප්‍රදේශ සඳහා 1 වන පන්තියේ විචලනය වන ශාක සංඛ්යාව බව සොයා ගන්නා ලදී.
100% - Gordeiforme 432 සහ Melyanopus 26.93% - Saratovskaya 40. 2 වන පන්තියේ ශාක විශාල සංඛ්යාවක් මගින් සංලක්ෂිත වන ලෑන්ඩ්රේස් Melyanopus 69 මේ සම්බන්ධයෙන් සැලකිය යුතු ලෙස වෙනස් විය - 80%. නව ප්රභේද සමූහය සඳහා, සමහර ප්රභේද සාමාන්‍යයට සාපේක්ෂව අනුරූප පන්තියේ ශාක විශාල සංඛ්යාවක් මගින් සංලක්ෂිත බව අනාවරණය විය: 1 වන පන්තිය - Zolotaya Volna (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar (76). %), Annushka (68%); 2 වන පන්තිය - නික් (52%), ලියුඩ්මිලා (48%), Saratov Golden (44%), Valentina සහ Elizavetinskaya (40%); 3 වන පන්තියේ වෙනස්කම් - ලියුඩ්මිලා (28%), සරතොව් ගෝල්ඩන් (24%), නික් (14%), වැලන්ටිනා - 12%. ලියුඩ්මිලා සහ වැලන්ටිනා යන ප්රභේද දෙකකින්, කන් කැරියෝප්ස් ස්කන්ධයේ 5 වන පන්තියේ විචලනය වන ශාක නිරීක්ෂණය කර ඇති බව සැලකිය යුතු කරුණකි - පිළිවෙලින් 12 සහ 4% (වගුව 7 බලන්න).
වගුව 7. ධාන්ය බර විචලනය අනුව සරතොව් තේරීමේ තිරිඟු වර්ගවල අංකුර ගණන,% (2007)
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 100 0 0 0 0
මෙලනොපස් 26 100 0 0 0 0
මෙලනොපස් 69 4 80 16 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
පැරණි 74 22 4 0 0
Saratovskaya 59 80 16 4 0 0
සරතොව් ගෝල්ඩන් 32 44 24 0 0
ලියුඩ්මිලා 12 48 28 12 0
වැලන්ටිනා 44 40 12 4 0
නික් 28 52 14 6 0
Elizavetinskaya 56 40 4 0 0
රන් තරංග 96 4 0 0 0
අනුෂ්ක 68 32 0 0 0
Krassar 76 20 4 0 0
නව 55 33 9.5 2.5 0
2008 වර්ධනය වන සමය තත්ව යටතේ, කන් කැරියෝප්ස් ස්කන්ධයේ විචලනය වන අනුරූප පන්තියේ විවිධ ශාක සංඛ්යාවක් නිරීක්ෂණය කරන ලදී. සරතොව් තෝරාගැනීමේ පැරණි ප්රභේද අතර, මෙම ඵලදායිතාවයේ මූලද්‍රව්‍යය සඳහා විශාල ශාක සංඛ්යාවක් 2 වන පන්තියේ විචලනයට අනුරූප විය - 48%, නව ප්රභේද අතර - 3 වන සහ 2 වන පන්තිවල විචලනය - පිළිවෙලින් 38 සහ 36%. අනුරූප ප්රභේදවල නිශ්චිත ශාක සංඛ්යාවක් 4 වන සහ 5 වන පන්තිවල වෙනස්කම් වල බෙදා හරිනු ලැබේ (වගුව 8).
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 12 48 32 4 4
මෙලනොපස් 26 0 32 44 12 12
මෙලනොපස් 69 16 60 20 4 0
Saratovskaya 40 24 52 12 8 4
පැරණි 13 48 27 7 5
Saratovskaya 59 48 48 4 0 0
Saratov Golden 4 24 64 4 4
ලියුඩ්මිලා 12 48 28 12 0
වැලන්ටිනා 4 36 56 0 4
නික් 12 44 32 12 0
Elizavetinskaya 8 36 36 20 0
රන් තරංග 8 28 40 20 4
අනුෂ්කා 8 36 36 16 4
Krassar 4 28 48 20 0
නව 12 36 38 12 2
සමහර සරතොව් ප්රභේද කන් කැරියෝප්ස් ස්කන්ධයේ අනුරූප පන්තියේ විචලනය වන ශාකවල සාමාන්ය නිරූපණයට සාපේක්ෂව විශාල වශයෙන් කැපී පෙනේ: 1 වන පන්තිය - සරතොව්ස්කායා 59 (48%), සරතොව්ස්කායා 40 (24%), මෙලියානොපස් 69 (16% ); 2 වන පන්තිය - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 සහ Lyudmila (පිළිවෙලින් 48%), Nik (44%); 3 වන පන්තිය - Saratov Golden (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4 වන පන්තිය - Elizabeth, Golden Wave සහ Crassar (පිළිවෙලින් 20%); 5 වන පන්තියේ විචලනය - Melanopus 26 - 12% (වගුව 8 බලන්න).
2009 වර්ධනය වන සමයේ කොන්දේසි යටතේ, සරතොව් තෝරාගැනීමේ ප්රභේදවල තිරිඟු පැල බොහොමයක් කන් වල ධාන්යවල බර මත පදනම්ව 3 වන සහ 4 වන පන්තිවල වෙනස්කම් වලට අනුයුක්ත කර ඇත. එපමණක් නොව, පැරණි ප්රභේද සමූහයේ සහ නව ප්රභේද සමූහයේ විචල්‍ය පන්තිවල සාමාන්ය අගයන් සැලකිය යුතු ලෙස වෙනස් විය. විශේෂයෙන්, පෞරාණික ප්රභේද 3 වන සහ 4 වන පන්තිවල විචලනයේ විශාල නියෝජනයකින් කැපී පෙනුණි - පිළිවෙලින් 41.5 සහ 29.5%, කෘෂි ජනගහනයේ 4 වන සහ 3 වන පන්තිවල ශාක ප්‍රමුඛව පැවතීම මගින් නව ප්රභේද වෙන්කර හඳුනාගත හැකිය. - පිළිවෙලින් 44 සහ 26% . විශේෂයෙන් Krassar (32%), Valentina (24%), Zolotaya Volna (20%), Saratovskaya 40-16 ප්රභේදවල ලාක්ෂණික වන කන් කැරියෝප්ස් ස්කන්ධයේ 5 වන පන්තියේ විචලනය වන සැලකිය යුතු ශාක සංඛ්යාව සැලකිය යුතු කරුණකි. % (වගුව 9) .
විවිධ වෙනස්කම් පන්තිය
1 වන 2 වන 3 වන 4 වන 5 වන
Gordeiforme 432 4 16 48 32 0
මෙලනොපස් 26 4 28 38 18 12
මෙලනොපස් 69 0 8 48 40 4
Saratovskaya 40 4 20 32 28 16
පැරණි 3 18 41.5 29.5 8
Saratovskaya 59 14 36 38 8 4
Saratov Golden 4 8 28 52 8
ලියුඩ්මිලා 0 0 12 80 8
වැලන්ටිනා 0 8 28 40 24
නික් 8 20 28 36 8
Elizavetinskaya 0 20 24 44 12
රන් තරංග 0 16 32 32 20
අනුෂ්කා 4 8 32 56 0
Krassar 0 8 12 48 32
නව 3 14 26 44 13
වෙනත් වසරවලදී මෙන්, සමහර වර්ග කන් වල ධාන්ය ස්කන්ධයේ විචලනය වන අනුරූප පන්තියේ ශාකවල සාමාන්ය නියෝජනයට සාපේක්ෂව විශාල වශයෙන් වෙන් කර ඇත: 1 වන පන්තිය - Saratovskaya 59 (14%); 2 වන පන්තිය - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nik සහ Elizavetinskaya (පිළිවෙලින් 20%); 3 වන පන්තියේ වෙනස්කම් - Gordeiforme 432 සහ Melyanopus 69 (පිළිවෙලින් 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave සහ Annushka (පිළිවෙලින් 32%); 4 වන පන්තියේ වෙනස්කම් - ලියුඩ්මිලා (80%), Annushka (56%), Saratov Golden (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (වගුව 9 බලන්න).
මේ අනුව, සිදු කරන ලද අධ්‍යයනවලින් පෙන්නුම් කළේ කෘෂිකාර්මික ජනගහනයේ කන් කැරියෝප්ස් ස්කන්ධයේ විචලනය වන පන්තිවලට අනුව ශාක ව්‍යාප්තිය වර්ධනය වන සෘතු තත්වයන්ට සැලකිය යුතු ලෙස බලපාන බවයි. බොහෝ ගොඩබිම් සඳහා, ආන්තික වර්ධනය වන තත්වයන් යටතේ, 1 වන පන්තියේ ශාක සංඛ්යාව 93-100% වන අතර, නව ප්රභේද 2 වන සහ 3 වන පන්තිවල ශාකවල සැලකිය යුතු නියෝජනයක් මගින් කැපී පෙනේ. හිතකර වර්ධනය වන තත්වයන් යටතේ, ඉහළ පන්තියේ විචලනයක ශාක අනුපාතය වැඩි වේ, නමුත් නව ප්රභේද සඳහා එකම ප්‍රවණතාව පවතී - පුරාණ ප්රභේද හා සසඳන විට කන් කැරියෝප්ස් ස්කන්ධයේ ඉහළ පන්තිවල වෙනස්කම් ඇති ශාක විශාල සංඛ්යාවක්.
Morozova Z. A. තිරිඟු අභිජනනයේ දී Morphogenetic විශ්ලේෂණය. එම්.: MGU, 1983. 77 පි.
Morozova Z. A. තිරිඟු morphogenesis මූලික රටා සහ තෝරා ගැනීම සඳහා ඔවුන්ගේ වැදගත්කම. එම්.: MGU, 1986. 164 පි.
Morozova Z. A. තිරිඟු ඵලදායිතාවයේ ගැටලුවේ Morphogenetic අංශය // Morphogenesis සහ ශාකවල ඵලදායිතාව. M.: MSU, 1994. P. 33-55.
Rostovtseva Z. P. ශාකමය සහ උත්පාදක organogenesis // ආලෝකය සහ ශාක morphogenesis දී අග්රස්ථ meristem කාර්යය මත ශාකයේ photoperiodic ප්රතිචාරයේ බලපෑම. එම්., 1978. P. 85-113.
Rostovtseva Z. P. ශාක අවයවවල වර්ධනය හා වෙනස. එම්.: MGU 1984. 152 පි.
Stepanov S. A., Mostovaya L. A. තිරිඟු රිකිලි වල ප්රාථමික organogenesis මත පදනම්ව විවිධ ඵලදායිතාව තක්සේරු කිරීම // නිෂ්පාදන ක්රියාවලිය, එහි ආකෘති නිර්මාණය සහ ක්ෂේත්‍ර පාලනය. සරතොව්: ප්‍රකාශන ආයතනය සරත්. විශ්ව විද්‍යාලය, 1990. පිටු 151-155.
ස්ටෙපනොව් එස්ඒ වසන්ත තිරිඟු වල නිෂ්පාදන ක්රියාවලිය ක්‍රියාත්මක කිරීමේ මෝර්ෆොජෙනටික් ලක්ෂණ // Izv. SSU Ser., රසායන විද්යාව, ජීව විද්යාව, පරිසර විද්යාව. 2009. T. 9, කලාපය 1. පිටු 50-54.
ඇඩම්ස් එම්. ශාක සංවර්ධනය සහ බෝග ඵලදායිතාව // CRS අත්පොත Agr. ඵලදායිතාව. 1982. Vol.1. P. 151-183.
UDC 633.11: 581.19
Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin
සරතොව්ස්කි රාජ්ය විශ්වවිද්යාලයඔවුන්ට. N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 විද්‍යුත් තැපෑල: [ඊමේල් ආරක්ෂිත]
විවිධ කාණ්ඩවල වර්ණකවල (ක්ලෝරෝෆිල්ස් ඒ සහ බී, කැරොටිනොයිඩ්) අන්තර්ගතයේ සුවිශේෂතා මෙන්ම විවිධ අංකුර ෆයිටෝමර් වලට අයත් තිරිඟු කොළ වල ඒවා අතර සම්බන්ධතා ස්ථාපිත කර ඇත. ක්ලෝරෝෆිල් සහ කැරොටිනොයිඩ් වල අවම හෝ උපරිම අන්තර්ගතය විවිධ කොළ වල නිරීක්ෂණය කළ හැකි අතර එය ශාක වර්ධනය වන තත්වයන් මත රඳා පවතී.
ප්රධාන වචන: phytomer, chlorophyll, carotenoid, කොළ, තිරිඟු.
තිරිඟු පත්‍ර තහඩුවේ ප්‍රභාසංස්ලේෂණයේ වර්ණක ව්යුහය සහ නඩත්තු කිරීම
Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin
විවිධ කාණ්ඩවල වර්ණක නඩත්තු කිරීමේ ලක්ෂණ (ක්ලෝරෝෆිල් ඒ සහ ක්ලෝරෝෆිල් බී, කැරොටිනොයිඩ්), මෙන්ම තිරිඟු කොළවල ඒවා අතර සමානාත්මතාවය
